Výtrusovci: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Smazaný obsah Přidaný obsah
mBez shrnutí editace
+ Systém a fylogeneze + ref
Řádek 12: Řádek 12:
| podkmen popsal = Levine, 1970
| podkmen popsal = Levine, 1970
| druhotné dělení = [[Třída (biologie)|Třídy]]
| druhotné dělení = [[Třída (biologie)|Třídy]]
| podřazené taxony = * [[Conoidasida]] Levine, 1988
| podřazené taxony = * [[Aconoidasida]] Mehlhorn, Peters & Haberkorn, 1980
* [[Conoidasida]] Levine, 1988 ([[parafyletismus|parafyl]].)
* [[Aconoidasida]] Mehlhorn, Peters & Haberkorn, 1980
** [[hromadinky]]/gregariny
* [[Blastocystea]] Cavalier-Smith, 1998
** [[kokcidie]]
* [[Marosporida]] Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman & Keeling 2020
}}
}}
'''Výtrusovci''' (''Apicomplexa'') je skupina jednobuněčných [[alveolata|alveolátních]] organismů. Dříve byla řazena do říše [[Prvoci|prvoků]] ([[Protozoa]]), později mezi [[Chromista]] či [[Chromalveolata]]. Dnes jsou klasifikováni v rámci kladu [[Alveolata]] jako součást superskupiny [[SAR (taxonomie)|Sar]]. Výtrusovci dosahují velikosti 0,004–0,04mm. Jsou to výhradně [[Parazitismus|parazité]], nitrobuněční (intracelulární) nebo mimobuněční (extracelulární). Tělo je tvořeno jedinou buňkou se systémem organel [[Apikální komplex|apikálního komplexu]], kryje ho [[pelikula]], která se skládá z vnější a vnitřní membrány. Potrava je přijímána pasivně – pomocí osmózy, nebo ''pinocytózou''. Vylučování probíhá povrchem těla, dýchání má formu anaerobní. Pohyb obstarává buď posuv podélných lišt na povrchu těla, nebo soustava myofibril umožňující kontrakci buňky a její klouzavý pohyb.
'''Výtrusovci''' (''Apicomplexa'') je skupina jednobuněčných [[alveolata|alveolátních]] organismů. Dříve byla řazena do říše [[Prvoci|prvoků]] ([[Protozoa]]), později mezi [[Chromista]] či [[Chromalveolata]]. Dnes jsou klasifikováni v rámci kladu [[Alveolata]] jako součást superskupiny [[SAR (taxonomie)|Sar]]. Výtrusovci dosahují velikosti 0,004–0,04mm. Jsou to výhradně [[Parazitismus|parazité]], nitrobuněční (intracelulární) nebo mimobuněční (extracelulární). Tělo je tvořeno jedinou buňkou se systémem organel [[Apikální komplex|apikálního komplexu]], kryje ho [[pelikula]], která se skládá z vnější a vnitřní membrány. Potrava je přijímána pasivně – pomocí osmózy, nebo ''pinocytózou''. Vylučování probíhá povrchem těla, dýchání má formu anaerobní. Pohyb obstarává buď posuv podélných lišt na povrchu těla, nebo soustava myofibril umožňující kontrakci buňky a její klouzavý pohyb.
Řádek 31: Řádek 33:
== Rozmnožování ==
== Rozmnožování ==
Výtrusovci mají složité vývojové cykly, střídá se u nich pohlavní a nepohlavní rozmnožování. Nejprve u nich dochází k rozdělení jedince - ''sporozoita'', na množství dceřiných jedinců (tento jev se nazývá ''schizogonie'', nebo také ''merogonie''). Toto se opakuje 2–3krát, následuje zrací dělení buněk (''[[meióza]]''), tvorba gamet, jejich splynutím vznikne ''[[oocysta]]'' (tento jev se nazývá gametogonie), cyklus uzavírá nepohlavní namnožení uvnitř oocysty (''sporogonie''). U třídy výtrusovců - hromadinek (Gregarinia) sporozoit roste v tzv. ''trofozoit''.
Výtrusovci mají složité vývojové cykly, střídá se u nich pohlavní a nepohlavní rozmnožování. Nejprve u nich dochází k rozdělení jedince - ''sporozoita'', na množství dceřiných jedinců (tento jev se nazývá ''schizogonie'', nebo také ''merogonie''). Toto se opakuje 2–3krát, následuje zrací dělení buněk (''[[meióza]]''), tvorba gamet, jejich splynutím vznikne ''[[oocysta]]'' (tento jev se nazývá gametogonie), cyklus uzavírá nepohlavní namnožení uvnitř oocysty (''sporogonie''). U třídy výtrusovců - hromadinek (Gregarinia) sporozoit roste v tzv. ''trofozoit''.

== Systém a fylogeneze ==
Systém kmene Apicomplexa je neustálený a liší se zdroj od zdroje, přičemž často obsahuje mnohé [[parafyletismus|parafyletické]] [[taxon]]y (viz např. [[Klasifikace eukaryot]]).

Fylogenetickým základem systematiky potvrzeným analýzami z 20. let 21. století jsou 4 [[klad]]y:<ref name="Mathur_2021">{{Citace elektronického periodika
| příjmení1 = Mathur
| jméno1 = Varsha
| příjmení2 = Kwong
| jméno2 = Waldan K.
| příjmení3 = Husnik
| jméno3 = Filip
| příjmení4 = Irwin
| jméno4 = Nicholas A. T.
| příjmení5 = Kristmundsson
| jméno5 = Árni
| příjmení6 = Gestal
| jméno6 = Camino
| příjmení7 = Freeman
| jméno7 = Mark
| příjmení8 = Keeling
| jméno8 = Patrick J
| titul = Phylogenomics Identifies a New Major Subgroup of Apicomplexans, Marosporida ''class nov.'', with Extreme Apicoplast Genome Reduction
| periodikum = Genome Biology and Evolution
| vydavatel = Oxford University Press
| ročník = 13
| číslo = 2
| datum_vydání = 2021-02-03
| strany = evaa244
| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7875001/
| issn = 1759-6653
| datum_přístupu = 2023-04-17
| jazyk = anglicky
| doi = 10.1093/gbe/evaa244
| pmid = 33566096
}}</ref><ref name="Salomaki_2021">{{Citace elektronického periodika
| příjmení1 = Salomaki
| jméno1 = Eric D.
| příjmení2 = Terpis
| jméno2 = Kristina X.
| příjmení3 = Rueckert
| jméno3 = Sonja
| příjmení4 = Kotyk
| jméno4 = Michael
| příjmení5 = Varadínová
| jméno5 = Zuzana Kotyková
| příjmení6 = Čepička
| jméno6 = Ivan
| příjmení7 = Lane
| jméno7 = Christopher E.
| příjmení8 = Kolisko
| jméno8 = Martin
| titul = Gregarine single-cell transcriptomics reveals differential mitochondrial remodeling and adaptation in apicomplexans
| periodikum = BMC Biology
| vydavatel = BioMed Central
| ročník = 19
| číslo = 1
| datum_vydání = 2021-12
| strany = 77
| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8051059/
| issn = 1741-7007
| datum_přístupu = 2023-04-17
| jazyk = anglicky
| doi = 10.1186/s12915-021-01007-2
| pmid = 33863338
}}</ref><ref name="Mathur_2023">{{Citace elektronického periodika
| příjmení1 = Mathur
| jméno1 = Varsha
| příjmení2 = Salomaki
| jméno2 = Eric D.
| příjmení3 = Wakeman
| jméno3 = Kevin C.
| příjmení4 = Na
| jméno4 = Ina
| příjmení5 = Kwong
| jméno5 = Waldan K.
| příjmení6 = Kolisko
| jméno6 = Martin
| příjmení7 = Keeling
| jméno7 = Patrick J.
| titul = Reconstruction of Plastid Proteomes of Apicomplexans and Close Relatives Reveals the Major Evolutionary Outcomes of Cryptic Plastids
| periodikum = Molecular Biology and Evolution
| vydavatel = Oxford University Press
| ročník = 40
| číslo = 1
| datum_vydání = 2023-01-04
| strany = msad002
| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9847631/
| issn = 1537-1719
| datum_přístupu = 2023-04-17
| jazyk = anglicky
| doi = 10.1093/molbev/msad002
| pmid = 36610734
}}</ref>
* Gregarinasina/Gregarinea – [[hromadinky]]/gregariny;
* [[Marosporida]];
* Coccidia – [[kokcidie]];
* Aconoidasida/Hematozoa – [[krvinkovky]] (v širším smyslu);
* samostatně (mimo výše uvedené) se odvětuje rod ''[[Cryptosporidium]]''.

Vnější a vnitřní příbuzenské vztahy jednotlivých vyšších taxonů je proto vhodnější vyjádřit aktuálními (r. 2023) [[fylogenetický strom|fylogenetickými stromy]], ve kterých jsou jednotlivé větve identifikovány kromě názvů i příklady zahrnutých rodů:<ref name="Mathur_2021"/><ref name="Salomaki_2021"/><ref name="Mathur_2023"/>
=== Vnější vztahy ===
{{klad
|popisek1=[[Alveolata]]
|1={{klad
|1=[[nálevníci]]
|popisek2=[[Myzozoa]]
|2={{klad
|popisek1=Dinozoa
|1={{klad
|1=[[Dinoflagellata|obrněnky]]
|2=[[Perkinsozoa]]/[[Protalveolata]]
}}
|popisek2=„Apicomplexa v širším smyslu“
|2={{klad
|1=[[Squirmida]] (''Digyalum, Filipodium, Platyproteum'')
|2={{klad
|popisek1=[[Chrompodellida]]/[[Apicomonadea]]
|1={{klad
|1=[[Chromerida]] (''Chromera, Piridium, Vitrella'')
|2=[[Colpodellida]] (''Colpodella'')
|3=[[Voromonadida]] (''Alphamonas, Voromonas'')
}}
|2='''Apicomplexa '''
}}
}}
}}
}}
}}

=== Vnitřní vztahy ===
{{klad
|popisek1='''Apicomplexa '''
|1={{klad
|popisek1={{#tag:ref|Vývojová linie rodu ''[[Cryptosporidium]]'' se v analýzách odvětvuje zpravila jako bazální větev výtrusovců,<ref name="Mathur_2021"/><ref name="Salomaki_2021"/> případně až po odvětvení hromadinek jako sesterská linie ke kladu ‘Core Apicomplexa‘ (kokcidie + krvinkovky + Marosporida).<ref name="Mathur_2023"/>|group="pozn."}}
|1=''[[Cryptosporidium]]''
|popisek2=[[hromadinky|Gregarinasina]]
|2={{klad
|1={{klad
|1=[[blastogregariny]] (''Siedleckia'')&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;'''{{barva|purple|Conoidasida}}'''
|2=[[archigregariny]] (''Selenidium'') |barbegin2=purple
}}
|popisek2=[[eugregariny]] |bar2=purple
|2={{klad
|1=[[Urosporoidea]] (''Ancora, Lankesteria, Lecudina, Polyplicarium, Polyrhabdina, Pterospora, Trichotokara'')
|2={{klad
|1=[[Actinocephaloidea]] (''Actinocephaloid, Monocystis, Stenophora'')
|2={{klad
|1=[[Porosporoidea]] (''Cephaloidophora, Heliospora'')
|2=[[Gregarinoidea]] (''Blabericola, Gregarina, Protomagalhaensis'')
}}
}}
}}
}}
|popisek3=‘Core Apicomplexa‘
|3={{klad
|popisek1=Coccidiomorphea
|1={{klad
|popisek1=[[Kokcidie|Coccidia]]
|1={{klad
|1=''Eleutheroschizon'' |bar1=purple
|2={{klad
|1=''Eimeria'' |bar1=purple
|2=''Hammondia, Neospora, Sarcocystis, [[Toxoplasma]]'' |barend2=purple
}}
}}
|popisek2='''[[Aconoidasida]]'''/[[Hematozoa]]
|2={{klad
|1=[[Nephromycida]] (''Cardiosporidium, Nephromyces'')
|2={{klad
|1= [[krvinkovky|Haemosporidia]] (''Haemoproteus, [[zimnička|Plasmodium]]'')
|2= [[klíštěnky|Piroplasmorida]] (''Babesia, Theileria'')
}}
}}
}}
|popisek2='''[[Marosporida]]'''
|2={{klad
|1=[[Aggregatidae]] (''Aggregata, Merocystis'')
|2={{klad
|1=''Margolisiella''
|2=[[Rhytidocystidae]] (''Rhytidocystis'')
}}
}}
}}
}}
}}

== Poznámky ==
<references group="pozn." />

== Reference ==
<references />


== Literatura ==
== Literatura ==

Verze z 17. 4. 2023, 15:38

Jak číst taxoboxVýtrusovci
alternativní popis obrázku chybí
plasmodium – sporozoit
alternativní popis obrázku chybí
kokcidie – oocysty
Vědecká klasifikace
Doménaeukaryota (Eukaryota)
ŘíšeSAR
PodříšeAlveolata
KmenMyzozoa
Podkmenvýtrusovci (Apicomplexa)
Levine, 1970
Třídy
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Výtrusovci (Apicomplexa) je skupina jednobuněčných alveolátních organismů. Dříve byla řazena do říše prvoků (Protozoa), později mezi Chromista či Chromalveolata. Dnes jsou klasifikováni v rámci kladu Alveolata jako součást superskupiny Sar. Výtrusovci dosahují velikosti 0,004–0,04mm. Jsou to výhradně parazité, nitrobuněční (intracelulární) nebo mimobuněční (extracelulární). Tělo je tvořeno jedinou buňkou se systémem organel apikálního komplexu, kryje ho pelikula, která se skládá z vnější a vnitřní membrány. Potrava je přijímána pasivně – pomocí osmózy, nebo pinocytózou. Vylučování probíhá povrchem těla, dýchání má formu anaerobní. Pohyb obstarává buď posuv podélných lišt na povrchu těla, nebo soustava myofibril umožňující kontrakci buňky a její klouzavý pohyb.

Zástupci

Rozmnožování

Výtrusovci mají složité vývojové cykly, střídá se u nich pohlavní a nepohlavní rozmnožování. Nejprve u nich dochází k rozdělení jedince - sporozoita, na množství dceřiných jedinců (tento jev se nazývá schizogonie, nebo také merogonie). Toto se opakuje 2–3krát, následuje zrací dělení buněk (meióza), tvorba gamet, jejich splynutím vznikne oocysta (tento jev se nazývá gametogonie), cyklus uzavírá nepohlavní namnožení uvnitř oocysty (sporogonie). U třídy výtrusovců - hromadinek (Gregarinia) sporozoit roste v tzv. trofozoit.

Systém a fylogeneze

Systém kmene Apicomplexa je neustálený a liší se zdroj od zdroje, přičemž často obsahuje mnohé parafyletické taxony (viz např. Klasifikace eukaryot).

Fylogenetickým základem systematiky potvrzeným analýzami z 20. let 21. století jsou 4 klady:[1][2][3]

Vnější a vnitřní příbuzenské vztahy jednotlivých vyšších taxonů je proto vhodnější vyjádřit aktuálními (r. 2023) fylogenetickými stromy, ve kterých jsou jednotlivé větve identifikovány kromě názvů i příklady zahrnutých rodů:[1][2][3]

Vnější vztahy

Alveolata

nálevníci

Myzozoa
Dinozoa

obrněnky

Perkinsozoa/Protalveolata

„Apicomplexa v širším smyslu“

Squirmida (Digyalum, Filipodium, Platyproteum)

Chrompodellida/Apicomonadea

Chromerida (Chromera, Piridium, Vitrella)

Colpodellida (Colpodella)

Voromonadida (Alphamonas, Voromonas)

Apicomplexa

Vnitřní vztahy

Apicomplexa 
[pozn. 1]

Cryptosporidium

Gregarinasina

blastogregariny (Siedleckia)                                                                Conoidasida

archigregariny (Selenidium)

eugregariny

Urosporoidea (Ancora, Lankesteria, Lecudina, Polyplicarium, Polyrhabdina, Pterospora, Trichotokara)

Actinocephaloidea (Actinocephaloid, Monocystis, Stenophora)

Porosporoidea (Cephaloidophora, Heliospora)

Gregarinoidea (Blabericola, Gregarina, Protomagalhaensis)

‘Core Apicomplexa‘
Coccidiomorphea
Coccidia

Eleutheroschizon

Eimeria

Hammondia, Neospora, Sarcocystis, Toxoplasma

Aconoidasida/Hematozoa

Nephromycida (Cardiosporidium, Nephromyces)

Haemosporidia (Haemoproteus, Plasmodium)

Piroplasmorida (Babesia, Theileria)

Marosporida

Aggregatidae (Aggregata, Merocystis)

Margolisiella

Rhytidocystidae (Rhytidocystis)

Poznámky

  1. Vývojová linie rodu Cryptosporidium se v analýzách odvětvuje zpravila jako bazální větev výtrusovců,[1][2] případně až po odvětvení hromadinek jako sesterská linie ke kladu ‘Core Apicomplexa‘ (kokcidie + krvinkovky + Marosporida).[3]

Reference

  1. a b c MATHUR, Varsha; KWONG, Waldan K.; HUSNIK, Filip; IRWIN, Nicholas A. T.; KRISTMUNDSSON, Árni; GESTAL, Camino; FREEMAN, Mark. Phylogenomics Identifies a New Major Subgroup of Apicomplexans, Marosporida class nov., with Extreme Apicoplast Genome Reduction. S. evaa244. Genome Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 2021-02-03 [cit. 2023-04-17]. Roč. 13, čís. 2, s. evaa244. Dostupné online. ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evaa244. PMID 33566096. (anglicky) 
  2. a b c SALOMAKI, Eric D.; TERPIS, Kristina X.; RUECKERT, Sonja; KOTYK, Michael; VARADÍNOVÁ, Zuzana Kotyková; ČEPIČKA, Ivan; LANE, Christopher E. Gregarine single-cell transcriptomics reveals differential mitochondrial remodeling and adaptation in apicomplexans. S. 77. BMC Biology [online]. BioMed Central, 2021-12 [cit. 2023-04-17]. Roč. 19, čís. 1, s. 77. Dostupné online. ISSN 1741-7007. DOI 10.1186/s12915-021-01007-2. PMID 33863338. (anglicky) 
  3. a b c MATHUR, Varsha; SALOMAKI, Eric D.; WAKEMAN, Kevin C.; NA, Ina; KWONG, Waldan K.; KOLISKO, Martin; KEELING, Patrick J. Reconstruction of Plastid Proteomes of Apicomplexans and Close Relatives Reveals the Major Evolutionary Outcomes of Cryptic Plastids. S. msad002. Molecular Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 2023-01-04 [cit. 2023-04-17]. Roč. 40, čís. 1, s. msad002. Dostupné online. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msad002. PMID 36610734. (anglicky) 

Literatura

  • Pracovní sešit ze zoologie - česká zemědělská univerzita v Praze - agronomická fakulta - katedra zoologie - Praha 2003

Externí odkazy