Zamrzlá evoluce: Porovnání verzí

← Přejít na předchozí porovnání Přejít na další porovnání →

Smazaný obsah Přidaný obsah

V textu

Verze z 1. 12. 2015, 00:49

Zamrzlá evoluce je teoretickým konceptem českého evolučního biologa prof. Jaroslava Flegra, který v sobě zahrnuje i dříve formulovanou teorii zamrzlé plasticity^[1]

Teorie zamrzlé plasticity popisuje mikroevoluci pohlavních druhů^[1]^[2]^[3]^[4]^[5]. Od hlavního proudu neodarwinismu se liší především tím, že předpokládá dlouhodobou stabilitu ve vlastnostech těchto druhů a silná omezení při jejich nevratném přizpůsobování prostřednictvím přirozeného výběru. K výraznějším přizpůsobením podle ní může docházet jen po určitých typech speciací (např. peripatrické speciaci) na počátku existence druhů. Po většinu doby své existence jsou druhy evolučně zamrzlé a na přírodní výběr reagují jen změnami v zastoupení již přítomné genetické variability.

Teorie zamrzlé evoluce popisuje makroevoluční důsledky evolučního zamrzání pohlavních druhů postulovaného teorií zamrzlé plasticity^[1]^[2]. Jednotlivé znaky nerozmrzají při vzniku nového druhu stejně snadno. V delším časovém měřítku se tak v jednotlivých evolučních liniích hromadí principem třídění z hlediska stability znaky, které nemohou rozmrznout za žádných představitelných podmínek. Evolvabilita druhů odštěpených v rámci těchto linií se postupně snižuje, což může vést až k drastické ztrátě schopnosti odpovídat na selekční tlaky prostředí a tlaku na vznik symbióz, koloniality, mnohobuněčnosti či sofistikované genetické architektury znaků^[1].

Zamrzlá evoluce je i název Flegrovy knihy na dané téma, která dostala v roce 2007 cenu Magnesia Litera v kategorii naučná literatura.^[6] Byla přeložena do anglického jazyka.^[7]

Teorie zamrzlé plasticity

Omezená dědičnost fenotypu pohlavních druhů

Na rozdíl od nepohlavních druhů představuje fungování přirozeného výběru u pohlavních druhů teoretický problém, který podle Flegra nedokáže plně vysvětlit ani genocentrický pohled na evoluci reprezentovaný teorií sobeckého genu^[1]^[2]^[3]^[4]^[5]. Genotyp potomka se u pohlavních organismů skládá z alel namíchaných náhodně po jedné polovině od otce a od matky. Jedna alela může ovlivňovat mnoho znaků (pleiotropie) a jeden znak je téměř vždy spoluvytvářený činností mnoha alel (epistáze). Vliv alel na fenotyp navíc není stálý, ale kontextově závislý – závisí na tom, se kterými alelami stejného genu i jiných genů se daná alela nachází v genomu jedince. Vliv jednotlivých alel na výslednou biologickou zdatnost jedince je ještě komplikovanější, často totiž navíc závisí i na frekvenci dané alely i frekvencích dalších alel v populaci. Vliv alel na biologickou zdatnost tak lze nejlépe popsat pomocí aparátu evolučně stabilních strategií. Kontextová a frekvenční závislost se navíc netýká jen vztahu mezi alelami a celkovou biologickou zdatností organismu, ale i vztahu mezi znaky jedince a jeho fitness. Dědičnost fenotypu a potažmo biologické zdatnosti je tedy u pohlavních organismů velmi malá a přirozený výběr, a to i na úrovni jednotlivých alel, u nich za normálních podmínek může fungovat jen velmi omezeně.

Přizpůsobování pohlavních druhů

Podle teorie zamrzlé plasticity nejsou pohlavní druhy za normálních podmínek schopné nevratného přizpůsobení selekčním tlakům prostředí^[4]^[5]. Jakákoli nová alela, ať už vzniklá v důsledku mutace, nebo introdukovaná migrantem z jiné populace, se zachytí do složité sítě vzájemně provázaných vlivů alel na biologickou zdatnost. Nemůže být fixována ani eliminována (zcela vymizí zřejmě jen alely s výrazně negativním vlivem na fitness) a v populaci se udržuje v určitém rovnovážném zastoupení. Díky stejným procesům si pohlavní druhy udržují dlouhodobě vysoký genetický polymorfismus. Na momentální selekční tlaky prostředí tak dokáží zprvu odpovídat velmi rychle, a to pouhým posunem zastoupení alel již přítomných v populaci. Se zvětšujícím se vychýlením oproti původnímu stavu však systém klade vlivem negativních pleiotropických účinků selektovaných alel čím dál větší odpor a přizpůsobení se zpomaluje. Klíčovou roli v tomto procesu zřejmě hraje funkční provázání s alelami udržovanými v polymorfním stavu frekvenčně závislou selekcí, které se stále více vychylují z původního rovnovážného zastoupení. Po skončení selekčního tlaku se frekvence alel i fenotyp druhu vrací více méně k původním hodnotám. Pohlavní druhy se tudíž po většinu času své existence přizpůsobují elasticky.

K nevratnému, plastickému, přizpůsobení pohlavních druhů může podle teorie zamrzlé plasticity docházet jen v určitých úsecích jejich existence^[4]^[5]. Základním předpokladem je redukce genetického polymorfismu prostřednictvím fixací a eliminací alel, která vede k tomu, že se nová alela v každé generaci nachází v sousedství stejných alel. Takováto redukce nastává zejména při peripatrické speciaci, ale podobný vliv by ale mohlo mít např. i rychlé, náhodné a drastické vymření zástupců daného druhu na většině původního areálu. Obě situace doprovází tzv. efekt hrdla láhve, v jehož důsledku přejde do nové populace jen málo vzácných alel z původního druhu. Zbylý genetický polymorfismus, zejména alely udržované frekvenčně závislým výběrem, ale může vymizet jen působením náhody, tj. genetického driftu a příbuzenského křížení, při tzv. bloudění po poušti – mnoha generacích přežívání v malém počtu jedinců, ve kterém se neuplatňuje žádný typ přirozeného výběru. Pokud nový druh ve stavu vzniku při těchto dramatických událostech nevymře, nakonec může dojít ke zvětšení jeho populace. V početné populaci se začne uplatňovat přirozený výběr, nové alely mají na jednotném genetickém pozadí vždy stejný vliv na zdatnost jedince a druh se může začít plasticky přizpůsobovat novým podmínkám. Ovšem jen do doby, než se znovu nahromadí genetický polymorfismus a druh přejde do elastické fáze své existence.

Odkazy

Prameny

↑ ^a ^b ^c ^d ^e FLEGR, Jaroslav. Evoluční tání: aneb O původu druhů. 1. vyd. Praha: Academia, 2015. 404 s. ISBN 978-80-200-2481-7.
↑ ^a ^b ^c FLEGR, Jaroslav. Frozen Evolution: Or, that's not the way it is, Mr. Darwin. A Farewell to Selfish Gene.. 1. vyd. [s.l.]: Univerzita Karlova, Prirodovedecka Fakulta, 2008. 226 s.
↑ ^a ^b FLEGR, Jaroslav. Zamrzlá evoluce: aneb Je to jinak, pane Darwin. 1. vyd. Praha: Academia, 2006. 326 s. ISBN 978-80-200-1526-6.
↑ ^a ^b ^c ^d FLEGR, Jaroslav. On the “origin” of natural selection by means of speciation. Rivista Di Biologia-Biology Forum. Roč. 1998, čís. 91(2), s. 291-304.
↑ ^a ^b ^c ^d FLEGR, Jaroslav. Elastic, not plastic species: frozen plasticity theory and the origin of adaptive evolution in sexually reproducing organisms. Biology Direct. Roč. 2010, čís. 5.
↑ http://www.magnesia-litera.cz/index_in.php?mm=2&sm=6#
↑ http://www.amazon.com/Frozen-Evolution-Darwin-Farewell-selfish/dp/8086561739

Související články

Externí odkazy

Záznam diskuse v Městské knihovně v Praze z roku 2008 mezi profesory Flegrem, Zrzavým a docentem Storchem.
Záznam diskuse v rámci Biologických čtvrtků mezi profesorem Flegrem a Tomášem Grimem

Pahýl

Tento článek je příliš stručný nebo postrádá důležité informace.
Pomozte Wikipedii tím, že jej vhodně rozšíříte. Nevkládejte však bez oprávnění cizí texty.

[:0-1] FLEGR, Jaroslav. Evoluční tání: aneb O původu druhů. 1. vyd. Praha: Academia, 2015. 404 s. ISBN 978-80-200-2481-7.

[:1-2] FLEGR, Jaroslav. Frozen Evolution: Or, that's not the way it is, Mr. Darwin. A Farewell to Selfish Gene.. 1. vyd. [s.l.]: Univerzita Karlova, Prirodovedecka Fakulta, 2008. 226 s.

[:2-3] FLEGR, Jaroslav. Zamrzlá evoluce: aneb Je to jinak, pane Darwin. 1. vyd. Praha: Academia, 2006. 326 s. ISBN 978-80-200-1526-6.

[:3-4] FLEGR, Jaroslav. On the “origin” of natural selection by means of speciation. Rivista Di Biologia-Biology Forum. Roč. 1998, čís. 91(2), s. 291-304.

[:4-5] FLEGR, Jaroslav. Elastic, not plastic species: frozen plasticity theory and the origin of adaptive evolution in sexually reproducing organisms. Biology Direct. Roč. 2010, čís. 5.

[6] ttp://www.magnesia-litera.cz/index_in.php?mm=2&sm=6#

[7] ttp://www.amazon.com/Frozen-Evolution-Darwin-Farewell-selfish/dp/8086561739

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

@@ Řádek 1: / Řádek 1: @@
+'''Zamrzlá evoluce''' je teoretickým konceptem českého [[Evoluční biologie|evolučního biologa]] prof. [[Jaroslav Flegr|Jaroslava Flegra]], který v sobě zahrnuje i dříve formulovanou teorii zamrzlé plasticity<ref name=":0">{{Citace monografie|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|příjmení2 = |jméno2 = |titul = Evoluční tání: aneb O původu druhů|vydání = 1|vydavatel = Academia|místo = Praha|rok = 2015|počet stran = 404|strany = |isbn = 978-80-200-2481-7}}</ref>
-[[Soubor:Selectiontypes-n0 images.png|thumb|Disruptivní, stabilizující a směrovaná selekce.]]
+[[Soubor:Zamrzlá evoluce.jpeg|thumb|Logo zamrzlé evoluce]]
-'''Zamrzlá evoluce''' je teorie českého [[Evoluční biologie|evolučního biologa]] prof. [[Jaroslav Flegr|Jaroslava Flegra]], která se od [[Neodarwinismus|neodarwinismu]] liší především tím, že předpokládá jistou stabilitu ustanovených [[Druh (biologie)|druh]]ů – vývoj se podle ní odehrává na počátku existence druhu, kdy je ještě zastoupen malým počtem jedinců, potom je ''zamrzlý'' a na přírodní výběr druh reaguje pouze změnami v zastoupení již přítomné variability.
+'''Teorie zamrzlé plasticity''' popisuje [[Mikroevoluce|mikroevoluci]] [[Pohlavní rozmnožování|pohlavních]] [[Druh (biologie)|druhů]]<ref name=":0" /><ref name=":1">{{Citace monografie|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|příjmení2 = |jméno2 = |titul = Frozen Evolution: Or, that's not the way it is, Mr. Darwin. A Farewell to Selfish Gene.|vydání = 1|vydavatel = Univerzita Karlova, Prirodovedecka Fakulta|místo = |rok = 2008|počet stran = 226|strany = |isbn = }}</ref><ref name=":2">{{Citace monografie|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|příjmení2 = |jméno2 = |titul = Zamrzlá evoluce: aneb Je to jinak, pane Darwin|vydání = 1|vydavatel = Academia|místo = Praha|rok = 2006|počet stran = 326|strany = |isbn = 978-80-200-1526-6}}</ref><ref name=":3">{{Citace periodika|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|titul = On the “origin” of natural selection by means of speciation|periodikum = Rivista Di Biologia-Biology Forum|datum = |ročník = 1998|číslo = 91(2)|strany = 291-304|url = }}</ref><ref name=":4">{{Citace periodika|příjmení = Flegr|jméno = Jaroslav|titul = Elastic, not plastic species: frozen plasticity theory
+and the origin of adaptive evolution in sexually reproducing
+organisms|periodikum = Biology Direct|datum = |ročník = 2010|číslo = 5|strany = |url = }}</ref>. Od hlavního proudu [[Neodarwinismus|neodarwinismu]] se liší především tím, že předpokládá dlouhodobou stabilitu ve vlastnostech těchto druhů a silná omezení při jejich nevratném [[Adaptace|přizpůsobování]] prostřednictvím [[Přirozený výběr|přirozeného výběru]]. K výraznějším přizpůsobením podle ní může docházet jen po určitých typech [[Speciace|speciací]] (např. peripatrické speciaci) na počátku existence druhů. Po většinu doby své existence jsou druhy ''evolučně zamrzlé'' a na [[přírodní výběr]] reagují jen změnami v zastoupení již přítomné [[Genetický polymorfismus|genetické variability]].
+'''Teorie zamrzlé evoluce''' popisuje [[Makroevoluce|makroevoluční]] důsledky ''evolučního zamrzání'' pohlavních druhů postulovaného teorií zamrzlé plasticity<ref name=":0" /><ref name=":1" />. Jednotlivé znaky ''nerozmrzají'' při vzniku nového druhu stejně snadno. V delším časovém měřítku se tak v jednotlivých evolučních liniích hromadí principem [[třídění z hlediska stability]] znaky, které nemohou ''rozmrznout'' za žádných představitelných podmínek. [[Evolvabilita]] druhů odštěpených v rámci těchto linií se postupně snižuje, což může vést až k drastické ztrátě schopnosti odpovídat na [[Přirozený výběr|selekční tlaky]] prostředí a tlaku na vznik [[Symbióza|symbióz]], [[Kolonie (biologie)|koloniality]], [[Mnohobuněčnost|mnohobuněčnosti]] či sofistikované [[Genetická architektura|genetické architektury]] znaků<ref name=":0" />.
-Je to případ, kdy pro [[přirozený výběr]] převládá [[stabilizační selekce]] nad [[disruptivní selekce|disruptivní]] (diverzifikační) a [[směrovaná selekce|směrovanou]] selekcí.
 ''Zamrzlá evoluce'' je i název Flegrovy knihy na dané téma, která dostala v roce 2007 cenu [[Magnesia Litera]] v kategorii naučná literatura.<ref>http://www.magnesia-litera.cz/index_in.php?mm=2&sm=6#</ref> Byla přeložena do anglického jazyka.<ref>http://www.amazon.com/Frozen-Evolution-Darwin-Farewell-selfish/dp/8086561739</ref>
+=== Teorie zamrzlé plasticity ===
+[[Soubor:Zamrzání a rozmrzání.png|thumb|Přechod z elastické do plastické fáze evoluce druhu podle teorie zamrzlé plasticity.
+Pohlavní druhy stráví většinu doby své existence v ''elastickém'' stavu, kdy jsou schopny se přizpůsobovat selekčním tlakům prostředí jen vratně (''elasticky'') posunem frekvencí alel (barevné kroužky) již přítomných v rámci genetického polymorfismu. Výrazného a nevratného přizpůsobení jsou schopné jen po přechodu do ''plastické fáze''. Prvním krokem tohoto přechodu je oddělení malé části populace a redukce přítomného polymorfismu vlivem efektu hrdla lahve a působením genetického driftu v procesu tzv. ''bloudění po poušti''. Pokud následně dojde ke zvětšení populace, může se druh díky jednotnému genetickému pozadí a souvisejícímu stabilnímu vlivu alel na fitness začít nevratně (''plasticky'') přizpůsobovat novým podmínkám. Časem ovšem nový druh nevratně nahromadí genetický polymorfismus a přejde do ''elastické fáze'' své existence. Ve všech částech přechodu do ''elastického stavu'' hrozí značné riziko vymření nového druhu.
+]]
+==== Omezená dědičnost fenotypu pohlavních druhů ====
+Na rozdíl od nepohlavních druhů představuje fungování přirozeného výběru u pohlavních druhů teoretický problém, který podle Flegra nedokáže plně vysvětlit ani genocentrický pohled na evoluci reprezentovaný [[Sobecký gen|teorií sobeckého genu]]<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref name=":3" /><ref name=":4" />. [[Genotyp]] potomka se u pohlavních organismů skládá z [[Alela|alel]] namíchaných náhodně po jedné polovině od otce a od matky. Jedna alela může ovlivňovat mnoho znaků ([[pleiotropie]]) a jeden znak je téměř vždy spoluvytvářený činností mnoha alel ([[epistáze]]). Vliv alel na [[fenotyp]] navíc není stálý, ale kontextově závislý – závisí na tom, se kterými alelami stejného genu i jiných genů se daná alela nachází v [[Genom|genomu]] jedince. Vliv jednotlivých alel na výslednou [[Fitness (biologie)|biologickou zdatnost]] jedince je ještě komplikovanější, často totiž navíc závisí i na frekvenci dané alely i frekvencích dalších alel v [[Populace|populaci]]. Vliv alel na biologickou zdatnost tak lze nejlépe popsat pomocí aparátu [[Evolučně stabilní strategie|evolučně stabilních strategií]]. Kontextová a frekvenční závislost se navíc netýká jen vztahu mezi alelami a celkovou biologickou zdatností organismu, ale i vztahu mezi znaky jedince a jeho fitness. Dědičnost fenotypu a potažmo [[Fitness (biologie)|biologické zdatnosti]] je tedy u pohlavních organismů velmi malá a přirozený výběr, a to i na úrovni jednotlivých alel, u nich za normálních podmínek může fungovat jen velmi omezeně.
+==== Přizpůsobování pohlavních druhů ====
+Podle teorie zamrzlé plasticity nejsou pohlavní druhy za normálních podmínek schopné nevratného přizpůsobení selekčním tlakům prostředí<ref name=":3" /><ref name=":4" />. Jakákoli nová alela, ať už vzniklá v důsledku [[mutace]], nebo introdukovaná migrantem z jiné populace, se zachytí do složité sítě vzájemně provázaných vlivů alel na biologickou zdatnost. Nemůže být fixována ani eliminována (zcela vymizí zřejmě jen alely s výrazně negativním vlivem na fitness) a v populaci se udržuje v určitém rovnovážném zastoupení. Díky stejným procesům si pohlavní druhy udržují dlouhodobě vysoký genetický polymorfismus. Na momentální selekční tlaky prostředí tak dokáží zprvu odpovídat velmi rychle, a to pouhým posunem zastoupení alel již přítomných v populaci. Se zvětšujícím se vychýlením oproti původnímu stavu však systém klade vlivem negativních pleiotropických účinků selektovaných alel čím dál větší odpor a přizpůsobení se zpomaluje. Klíčovou roli v tomto procesu zřejmě hraje funkční provázání s alelami udržovanými v polymorfním stavu frekvenčně závislou selekcí, které se stále více vychylují z původního rovnovážného zastoupení. Po skončení selekčního tlaku se frekvence alel i fenotyp druhu vrací více méně k původním hodnotám. Pohlavní druhy se tudíž po většinu času své existence přizpůsobují ''elasticky''.
+K nevratnému, ''plastickému'', přizpůsobení pohlavních druhů může podle teorie zamrzlé plasticity docházet jen v určitých úsecích jejich existence<ref name=":3" /><ref name=":4" />. Základním předpokladem je redukce genetického polymorfismu prostřednictvím fixací a eliminací alel, která vede k tomu, že se nová alela v každé generaci nachází v sousedství stejných alel. Takováto redukce nastává zejména při peripatrické speciaci, ale podobný vliv by ale mohlo mít např. i rychlé, náhodné a drastické vymření zástupců daného druhu na většině původního areálu. Obě situace doprovází tzv. [[Efekt hrdla lahve|efekt hrdla láhve]], v jehož důsledku přejde do nové populace jen málo vzácných alel z původního druhu. Zbylý genetický polymorfismus, zejména alely udržované frekvenčně závislým výběrem, ale může vymizet jen působením náhody, tj. [[Genetický drift|genetického driftu]] a [[Inbreeding|příbuzenského křížení]], při tzv. ''bloudění po poušti'' – mnoha generacích přežívání v malém počtu jedinců, ve kterém se neuplatňuje žádný typ přirozeného výběru. Pokud nový druh ve stavu vzniku při těchto dramatických událostech nevymře, nakonec může dojít ke zvětšení jeho populace. V početné populaci se začne uplatňovat přirozený výběr, nové alely mají na jednotném genetickém pozadí vždy stejný vliv na zdatnost jedince a druh se může začít ''plasticky'' přizpůsobovat novým podmínkám. Ovšem jen do doby, než se znovu nahromadí genetický polymorfismus a druh přejde do ''elastické fáze'' své existence.
 == Odkazy ==