Klasifikace virů

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání

Klasifikace virů je vzhledem k jejich rozmanitosti a proměnlivosti problematičtější než u buněčných organismů. Existuje proto více možných přístupů a z nich vzniklých klasifikačních systémů.

Nejstarší klasifikační systémy virů vycházely z klasifikace napadaných organismů. Byla to například Holmesova klasifikace z r. 1948, aplikující linnéovskou binominální nomenklaturu a členící viry na fágy (napadající bakterie), fytofágy (napadající rostliny) a zoofágy (napadající živočichy).

Později se viry začaly klasifikovat podle strukturních fyzikálních a chemických vlastností, jako je nosič genetické informace (RNA nebo DNA), velikost, tvar a symetrie kapsidu apod. K takovým klasifikačním systémům patří např. hierarchická klasifikace LHT z roku 1962. V současnosti se stále používá zjednodušená klasifikace podle nosiče genetické informace a způsobu jejího přepisu, tak zvaná Baltimorova klasifikace z r. 1971.

Aktuální snahou biologických klasifikačních systémů je přirozenost z hlediska fylogenetické příbuznosti. O tu se snaží současný a každoročně aktualizovaný systém Mezinárodního výboru pro taxonomii virů (ICTV).

Vzhledem k tomu, že není známo příliš typů subvirových činitelů (viroidy a virové satelity včetně virofágů a virusoidů), klasifikují se zpravidla pouze podle nosiče genetické informace, případně i její velikosti. Výjimkou je klasifikační systém viroidů podle Florese z roku 1998, používající čeledi a rody.

Systém ICTV[editovat | editovat zdroj]

Mezinárodní komise pro klasifikaci virů (International Committee on Taxonomy of Viruses - ICTV) klasifikuje viry podobně jako buněčné organismy do řádů, čeledí a rodů. Snahou je přitom respektovat fylogenetickou příbuznost, tedy na základě genetické informace sdružovat taxony dané úrovně do skupin, u kterých lze předpokládat společného předka. Nejistota u fylogenetické příbuznosti však vede k existenci mnoha nezařazených taxonů.

Standardními příponami jsou:

  • pro řád: -virales
  • pro čeleď: -viridae
  • pro podčeleď: -virinae
  • pro rod: -virus

Podle názvoslovného kódu ICTV se názvy všech těchto taxonů píší stejně jako jména druhů kurzívou.[1]

Aktuální klasifikace (ratifikovaná v březnu r. 2014) byla vydána pro stav k červenci r. 2013. Viry jsou systematicky kategorizovány do 7 řádů a 77 čeledí nezařazených do žádného řádu. Některé rody zůstávají nezařazeny.[2]

Klasifikace ICTV zahrnuje také viroidy (nezařazené čeledi Avsunviroidae a Pospiviroidae) a dosud i retrotranspozony (příslušné dvě nezařazené čeledí s retrotranspozony – Metaviridae a Pseudoviridae - jsou však navrženy k vyjmutí z klasifikace virů).

V následujícím přehledu jsou navíc pro úplnost uvedeny i dosud neuznané navrhované taxony, vždy označené závorkou "(neuznaný/á)". Návrh plyne z uvedené reference nebo ze složky ICTV s návrhy, u kterých dosud neskončil proces k jejich uznání.[3]

Caudovirales[editovat | editovat zdroj]

  • Řád: Caudovirales (3 čeledi)
    • Čeleď: Myoviridae (3 podčeledi, 1 neuznaná podčeleď a 12 nezařazených rodů)
      • Nezařazený rod: Bcep781likevirus
      • Nezařazený rod: Bcepmulikevirus
      • Nezařazený rod: Felixounalikevirus
      • Nezařazený rod: Hapunalikevirus
      • Nezařazený rod: I3likevirus
      • Nezařazený rod: Mulikevirus
      • Nezařazený rod: Pbunalikevirus
      • Nezařazený rod: Phicd119likevirus
      • Nezařazený rod: Phihlikevirus
      • Nezařazený rod: Phikzlikevirus
      • Nezařazený rod: Punalikevirus
      • Nezařazený rod: Viunalikevirus
      • Podčeleď: Peduovirinae (2 rody)
        • Rod: Hpunalikevirus
        • Rod: P2likevirus
      • Podčeleď: Spounavirinae (2 rody)
        • Rod: Spounalikevirus
        • Rod: Twortlikevirus
      • Podčeleď: Tevenvirinae (2 rody)
        • Rod: Schizot4likevirus
        • Rod: T4likevirus
      • Podčeleď (neuznaná): Eucampyvirinae (2 neuznané rody)[4]
        • Rod (neuznaný): Cp220likevirus
        • Rod (neuznaný): Cp8unalikevirus
    • Čeleď: Podoviridae (2 podčeledi, 6 nezařazených rodů, 2 neuznané nezařazené rody)
      • Nezařazený rod: Bppunalikevirus
      • Nezařazený rod: Epsilon15likevirus
      • Nezařazený rod: Luz24likevirus
      • Nezařazený rod: N4likevirus
      • Nezařazený rod: P22likevirus
      • Nezařazený rod: Phieco32likevirus
      • Nezařazený rod (neuznaný): Bcep22likevirus[5]
      • Nezařazený rod (neuznaný): F116likevirus[6]
      • Podčeleď: Autographivirinae (3 rody)
        • Rod: Phikmvlikevirus
        • Rod: Sp6likevirus
        • Rod: T7likevirus
      • Podčeleď: Picovirinae (2 rody)
        • Rod: Ahjdlikevirus
        • Rod: Phi29likevirus
    • Čeleď: Siphoviridae (10 rodů, 38 neuznaných rodů[7])
      • Rod: C2likevirus
      • Rod: L5likevirus
      • Rod: Lambdalikevirus
      • Rod: N15likevirus
      • Rod: Phic3unalikevirus
      • Rod: Psimunalikevirus
      • Rod: Spbetalikevirus
      • Rod: T5likevirus
      • Rod: Tunalikevirus (navržen zařadit do zatím neuznané podčeledi Tunavirinae spolu s neuznanými rody Tlslikevirus, Kp36likevirus, Rtplikevirus a Jk06likevirus)[8]
      • Rod: Yualikevirus
      • Rod (neuznaný): 3alikevirus
      • Rod (neuznaný): 77likevirus
      • Rod (neuznaný): Andromedalikevirus
      • Rod (neuznaný): Barnyardlikevirus
      • Rod (neuznaný): Bignuzlikevirus
      • Rod (neuznaný): Brujitalikevirus
      • Rod (neuznaný): C5likevirus
      • Rod (neuznaný): Charlielikevirus
      • Rod (neuznaný): Che8likevirus
      • Rod (neuznaný): Che9clikevirus
      • Rod (neuznaný): Chilikevirus
      • Rod (neuznaný): Cjwunalikevirus
      • Rod (neuznaný): Corndoglikevirus
      • Rod (neuznaný): D3112likevirus
      • Rod (neuznaný): D3likevirus
      • Rod (neuznaný): Hk578likevirus
      • Rod (neuznaný): Iebhlikevirus
      • Rod (neuznaný): Jerseylikevirus
      • Rod (neuznaný): Jk06likevirus[8]
      • Rod (neuznaný): Kp36likevirus[8]
      • Rod (neuznaný): L5likevirus
      • Rod (neuznaný): Lebronlikevirus
      • Rod (neuznaný): Omegalikevirus
      • Rod (neuznaný): P23likevirus
      • Rod (neuznaný): Pbiunalikevirus
      • Rod (neuznaný): Pgunalikevirus
      • Rod (neuznaný): Phie125likevirus
      • Rod (neuznaný): Phicbklikevirus
      • Rod (neuznaný): Phietalikevirus
      • Rod (neuznaný): Phifllikevirus
      • Rod (neuznaný): Phijlunalikevirus
      • Rod (neuznaný): R4likevirus
      • Rod (neuznaný): Reylikevirus
      • Rod (neuznaný): Rtplikevirus[8]
      • Rod (neuznaný): Sap6likevirus
      • Rod (neuznaný): Sfi1unalikevirus
      • Rod (neuznaný): Skunalikevirus
      • Rod (neuznaný): Tlslikevirus[8]
      • Rod (neuznaný): Tm4likevirus
      • Rod (neuznaný): Tp2unalikevirus
      • Rod (neuznaný): Wbetalikevirus
      • Rod (neuznaný): Xp10likevirus

Herpesvirales[editovat | editovat zdroj]

  • Řád: Herpesvirales (3 čeledi)
    • Čeleď: Alloherpesviridae (4 rody)
      • Rod: Batrachovirus
      • Rod: Cyprinivirus
      • Rod: Ictalurivirus
      • Rod: Salmonivirus
    • Čeleď: Herpesviridae (3 podčeledi)
    • Čeleď: Malacoherpesviridae (2 rody)
      • Rod: Aurivirus
      • Rod: Ostreavirus

Ligamenvirales[editovat | editovat zdroj]

  • Řád: Ligamenvirales (2 čeledi)
    • Čeleď: Lipothrixviridae (4 rody)
      • Rod: Alphalipothrixvirus
      • Rod: Betalipothrixvirus
      • Rod: Deltalipothrixvirus
      • Rod: Gammalipothrixvirus
    • Čeleď: Rudiviridae (1 rod)
      • Rod: Rudivirus

Mononegavirales[editovat | editovat zdroj]

  • Řád: Mononegavirales (5 čeledí)
    • Čeleď: Bornaviridae (1 rod)
      • Rod: Bornavirus
    • Čeleď: Filoviridae (3 rody)
    • Čeleď: Nyamiviridae (1 rod)
      • Rod: Nyavirus
    • Čeleď: Paramyxoviridae (2 podčeledi)
      • Podčeleď: Paramyxovirinae (7 rodů)
        • Rod: Aquaparamyxovirus
        • Rod: Avulavirus
        • Rod: Ferlavirus
        • Rod: Henipavirus
        • Rod: Morbillivirus
        • Rod: Respirovirus
        • Rod: Rubulavirus
      • Podčeleď: Pneumovirinae (2 rody)
        • Rod: Metapneumovirus
        • Rod: Pneumovirus
    • Čeleď: Rhabdoviridae (11 rodů)
      • Rod: Cytorhabdovirus
      • Rod: Ephemerovirus
      • Rod: Lyssavirus
      • Rod: Novirhabdovirus
      • Rod: Nucleorhabdovirus
      • Rod: Perhabdovirus
      • Rod: Sigmavirus
      • Rod: Sprivivirus
      • Rod: Tibrovirus
      • Rod: Tupavirus
      • Rod: Vesiculovirus

Nidovirales[editovat | editovat zdroj]

  • Řád: Nidovirales (4 čeledi)
    • Čeleď: Arteriviridae (1 rod)
      • Rod: Arterivirus
    • Čeleď: Coronaviridae (2 podčeledi)
      • Podčeleď: Coronavirinae (4 rody)
        • Rod: Alphacoronavirus
        • Rod: Betacoronavirus
        • Rod: Deltacoronavirus
        • Rod: Gammacoronavirus
      • Podčeleď: Torovirinae (2 rody)
        • Rod: Bafinivirus
        • Rod: Torovirus
    • Čeleď: Mesoniviridae (1 rod)
      • Rod: Alphamesonivirus
    • Čeleď: Roniviridae (1 rod)
      • Rod: Okavirus

Picornavirales[editovat | editovat zdroj]

  • Řád: Picornavirales (5 čeledí a 2 nezařazené rody)
    • Nezařazený rod: Bacillarnavirus
    • Nezařazený rod: Labyrnavirus
    • Čeleď: Dicistroviridae (2 rody)
      • Rod: Aparavirus
      • Rod: Cripavirus
    • Čeleď: Iflaviridae (1 rod)
      • Rod: Iflavirus
    • Čeleď: Marnaviridae (1 rod)
      • Rod: Marnavirus
    • Čeleď: Picornaviridae (26 rodů)
      • Rod: Aphthovirus
      • Rod: Aquamavirus
      • Rod: Avihepatovirus
      • Rod: Avisivirus
      • Rod: Cardiovirus
      • Rod: Cosavirus
      • Rod: Dicipivirus
      • Rod: Enterovirus
      • Rod: Erbovirus
      • Rod: Gallivirus
      • Rod: Hepatovirus
      • Rod: Hunnivirus
      • Rod: Kobuvirus
      • Rod: Megrivirus
      • Rod: Mischivirus
      • Rod: Mosavirus
      • Rod: Oscivirus
      • Rod: Parechovirus
      • Rod: Pasivirus
      • Rod: Passerivirus
      • Rod: Rosavirus
      • Rod: Salivirus
      • Rod: Sapelovirus
      • Rod: Senecavirus
      • Rod: Teschovirus
      • Rod: Tremovirus
    • Čeleď: Secoviridae (1 podčeleď a 5 nezařazených rodů)
      • Nezařazený rod: Cheravirus
      • Nezařazený rod: Sadwavirus
      • Nezařazený rod: Sequivirus
      • Nezařazený rod: Torradovirus
      • Nezařazený rod: Waikavirus
      • Podčeleď: Comovirinae (3 rody)
        • Rod: Comovirus
        • Rod: Fabavirus
        • Rod: Nepovirus

Tymovirales[editovat | editovat zdroj]

  • Řád: Tymovirales (4 čeledi)
    • Čeleď: Alphaflexiviridae (6 rodů)
      • Rod: Allexivirus
      • Rod: Botrexvirus
      • Rod: Lolavirus
      • Rod: Mandarivirus
      • Rod: Potexvirus
      • Rod: Sclerodarnavirus
    • Čeleď: Betaflexiviridae (7 rodů)
      • Rod: Capillovirus
      • Rod: Carlavirus
      • Rod: Citrivirus
      • Rod: Foveavirus
      • Rod: Tepovirus
      • Rod: Trichovirus
      • Rod: Vitivirus
    • Čeleď: Gammaflexiviridae (1 rod)
      • Rod: Mycoflexivirus
    • Čeleď: Tymoviridae (3 rody)
      • Rod: Maculavirus
      • Rod: Marafivirus
      • Rod: Tymovirus

„Megavirales“[editovat | editovat zdroj]

  • Řád (neuznaný): Megavirales (7 čeledí, 3 neuznané čeledi, 1 rod nezařazený do čeledi)[9][10]
    • Nezařazený rod: Dinodnavirus
    • Nezařazená čeleď: Ascoviridae (1 rod)[pozn. 1]
      • Rod: Ascovirus
    • Nezařazená čeleď: Asfarviridae (1 rod)[pozn. 1]
      • Rod: Asfivirus
    • Nezařazená čeleď: Iridoviridae (5 rodů)[pozn. 1]
      • Rod: Chloriridovirus
      • Rod: Iridovirus
      • Rod: Lymphocystivirus
      • Rod: Megalocytivirus
      • Rod: Ranavirus
    • Nezařazená čeleď: Marseilleviridae (1 rod, 2 neuznané rody)[pozn. 1]
      • Rod: Marseillevirus
      • Rod (neuznaný): Lausannevirus
      • Rod (neuznaný): Tunisvirus
    • Nezařazená čeleď (neuznaná): Megaviridae (1 neuznaný rod)[pozn. 1]
      • Rod (neuznaný): Megavirus[15]
    • Nezařazená čeleď: Mimiviridae (2 rody, 2 neuznané rody)[pozn. 1]
      • Rod: Cafeteriavirus
      • Rod: Mimivirus
      • Rod (neuznaný): Lentillevirus[16]
      • Rod (neuznaný): Moumouvirus[9]
    • Nezařazená čeleď (neuznaná): Pandoraviridae[pozn. 1] (1 neuznaný rod)[17][18]
    • Nezařazená čeleď: Phycodnaviridae (6 rodů)[pozn. 1]
      • Rod: Chlorovirus
      • Rod: Coccolithovirus
      • Rod: Phaeovirus
      • Rod: Prasinovirus
      • Rod: Prymnesiovirus
      • Rod: Raphidovirus
    • Nezařazená čeleď (neuznaná): Pithoviridae[pozn. 1] (1 neuznaný rod)[13][19][20]
      • Rod (neuznaný): Pithovirus
    • Nezařazená čeleď: Poxviridae (2 podčeledi)[pozn. 1]
      • Podčeleď: Chordopoxvirinae (10 rodů)
        • Rod: Avipoxvirus
        • Rod: Capripoxvirus
        • Rod: Cervidpoxvirus
        • Rod: Crocodylidpoxvirus
        • Rod: Leporipoxvirus
        • Rod: Molluscipoxvirus
        • Rod: Orthopoxvirus
        • Rod: Parapoxvirus
        • Rod: Suipoxvirus
        • Rod: Yatapoxvirus
      • Podčeleď: Entomopoxvirinae (3 rody)
        • Rod: Alphaentomopoxvirus
        • Rod: Betaentomopoxvirus
        • Rod: Gammaentomopoxvirus

Nezařazené čeledi a rody[editovat | editovat zdroj]

  • Nezařazená čeleď: Adenoviridae (5 rodů)
    • Rod: Atadenovirus
    • Rod: Aviadenovirus
    • Rod: Ichtadenovirus
    • Rod: Mastadenovirus
    • Rod: Siadenovirus
  • Nezařazená čeleď: Alphatetraviridae (2 rody)
    • Rod: Betatetravirus
    • Rod: Omegatetravirus
  • Nezařazená čeleď: Alvernaviridae (1 rod)
    • Rod: Dinornavirus
  • Nezařazená čeleď: Amalgamaviridae (1 rod)
    • Rod: Amalgamavirus
  • Nezařazená čeleď: Ampullaviridae (1 rod)
    • Rod: Ampullavirus
  • Nezařazená čeleď: Anelloviridae (11 rodů)
    • Rod: Alphatorquevirus
    • Rod: Betatorquevirus
    • Rod: Deltatorquevirus
    • Rod: Epsilontorquevirus
    • Rod: Etatorquevirus
    • Rod: Gammatorquevirus
    • Rod: Iotatorquevirus
    • Rod: Kappatorquevirus
    • Rod: Lambdatorquevirus
    • Rod: Thetatorquevirus
    • Rod: Zetatorquevirus
    • (případně i rod: Gyrovirus, dosud řazený v čeledi Circoviridae)
    • Rod (neuznaný): Tornovirus
  • Nezařazená čeleď: Arenaviridae (1 rod)
  • Nezařazená čeleď: Astroviridae (2 rody)
    • Rod: Avastrovirus
    • Rod: Mamastrovirus
  • Nezařazená čeleď: Avsunviroidae (3 rody)
    • Rod: Avsunviroid
    • Rod: Elaviroid
    • Rod: Pelamoviroid
  • Nezařazená čeleď: Baculoviridae (4 rody)
    • Rod: Alphabaculovirus
    • Rod: Betabaculovirus
    • Rod: Deltabaculovirus
    • Rod: Gammabaculovirus
  • Nezařazená čeleď: Barnaviridae (1 rod)
    • Rod: Barnavirus
  • Nezařazená čeleď: Benyviridae (1 rod)
    • Rod: Benyvirus
  • Nezařazená čeleď: Bicaudaviridae (1 rod)
    • Rod: Bicaudavirus
  • Nezařazená čeleď: Bidnaviridae (1 rod)
    • Rod: Bidensovirus
  • Nezařazená čeleď: Birnaviridae (4 rody)
    • Rod: Aquabirnavirus
    • Rod: Avibirnavirus
    • Rod: Blosnavirus
    • Rod: Entomobirnavirus
  • Nezařazená čeleď (neuznaná): Botybirnaviridae[21] (1 neuznaný rod)
    • Rod (neuznaný): Botybirnavirus
  • Nezařazená čeleď: Bromoviridae (6 rodů)
    • Rod: Alfamovirus
    • Rod: Anulavirus
    • Rod: Bromovirus
    • Rod: Cucumovirus
    • Rod: Ilarvirus
    • Rod: Oleavirus
  • Nezařazená čeleď: Bunyaviridae (5 rodů)
  • Nezařazená čeleď: Caliciviridae (5 rodů)
    • Rod: Lagovirus
    • Rod: Nebovirus
    • Rod: Norovirus
    • Rod: Sapovirus
    • Rod: Vesivirus
  • Nezařazená čeleď: Carmotetraviridae (1 rod)
    • Rod: Alphacarmotetravirus
  • Nezařazená čeleď: Caulimoviridae (7 rodů)
    • Rod: Badnavirus
    • Rod: Caulimovirus
    • Rod: Cavemovirus
    • Rod: Petuvirus
    • Rod: Solendovirus
    • Rod: Soymovirus
    • Rod: Tungrovirus
  • Nezařazená čeleď: Chrysoviridae (1 rod)
    • Rod: Chrysovirus
  • Nezařazená čeleď: Circoviridae (2 rody, 1 neuznaný rod)
    • Rod: Gyrovirus (navrženo přesunout do čeledi Anelloviridae[22])
    • Rod: Circovirus (navrženo rozdělit do 4 rodů podčeledi Circovirinae, viz níže[23])
    • Rod (neuznaný): Cyclovirus (alternativně lze rozdělit do rodů podčeledi Cyclovirinae, viz níže[24])
    • Podčeleď (neuznaná): Circovirinae (4 neuznané rody)
      • Rod (neuznaný): Alphacircovirus
      • Rod (neuznaný): Betacircovirus
      • Rod (neuznaný): Deltacircovirus
      • Rod (neuznaný): Gammacircovirus
    • Podčeleď (neuznaná): Cyclovirinae (7 neuznaných rodů)
      • Rod (neuznaný): Alphacyclovirus
      • Rod (neuznaný): Betacyclovirus
      • Rod (neuznaný): Deltacyclovirus
      • Rod (neuznaný): Epsiloncyclovirus
      • Rod (neuznaný): Etacyclovirus
      • Rod (neuznaný): Gammacyclovirus
      • Rod (neuznaný): Zetatorquevirus
  • Nezařazená čeleď: Clavaviridae (1 rod)
    • Rod: Clavavirus
  • Nezařazená čeleď: Closteroviridae (4 rody)
    • Rod: Ampelovirus
    • Rod: Closterovirus
    • Rod: Crinivirus
    • Rod: Velarivirus
  • Nezařazená čeleď: Corticoviridae (1 rod)
    • Rod: Corticovirus
  • Nezařazená čeleď: Cystoviridae (1 rod)
    • Rod: Cystovirus
  • Nezařazená čeleď: Endornaviridae (1 rod)
    • Rod: Endornavirus
  • Nezařazená čeleď: Flaviviridae (4 rody)
    • Rod: Flavivirus
    • Rod: Hepacivirus
    • Rod: Pegivirus
    • Rod: Pestivirus
  • Nezařazená čeleď: Fuselloviridae (2 rody)
    • Rod: Alphafusellovirus
    • Rod: Betafusellovirus
  • Nezařazená čeleď: Geminiviridae (7 rodů, 1 neuznaný rod)
    • Rod: Becurtovirus
    • Rod: Begomovirus
    • Rod: Curtovirus
    • Rod: Eragrovirus
    • Rod: Mastrevirus
    • Rod: Topocuvirus
    • Rod: Turncurtovirus
    • Rod (neuznaný): Graingemvirus[25]
  • Nezařazená čeleď: Globuloviridae (1 rod)
    • Rod: Globulovirus
  • Nezařazená čeleď: Guttaviridae (2 rody)
    • Rod: Alphaguttavirus
    • Rod: Betaguttavirus
  • Nezařazená čeleď: Hepadnaviridae (2 rody)
  • Nezařazená čeleď: Hepeviridae (1 rod)
    • Rod: Hepevirus
  • Nezařazená čeleď: Hypoviridae (1 rod)
    • Rod: Hypovirus
  • Nezařazená čeleď: Hytrosaviridae (2 rody)
    • Rod: Glossinavirus
    • Rod: Muscavirus
  • Nezařazená čeleď: Inoviridae (2 rody)
    • Rod: Inovirus
    • Rod: Plectrovirus
  • Nezařazená čeleď: Leviviridae (2 rody)
    • Rod: Allolevivirus
    • Rod: Levivirus
  • Nezařazená čeleď: Luteoviridae (3 rody)
    • Rod: Enamovirus
    • Rod: Luteovirus
    • Rod: Polerovirus
  • Nezařazená čeleď: Megabirnaviridae (1 rod)
    • Rod: Megabirnavirus
  • Nezařazená čeleď: Metaviridae (3 rody)(navrženo vyjmout z klasifikace virů, jedná se o retrotranspozony)
    • Rod: Errantivirus
    • Rod: Metavirus
    • Rod: Semotivirus
  • Nezařazená čeleď: Microviridae (1 podčeleď a 1 nezařazený rod)
    • Nezařazený rod: Microvirus
    • Podčeleď: Gokushovirinae (3 rody)
      • Rod: Bdellomicrovirus
      • Rod: Chlamydiamicrovirus
      • Rod: Spiromicrovirus
  • Nezařazená čeleď: Nanoviridae (2 rody)
    • Rod: Babuvirus
    • Rod: Nanovirus
  • Nezařazená čeleď: Narnaviridae (2 rody)
    • Rod: Mitovirus
    • Rod: Narnavirus
  • Nezařazená čeleď: Nimaviridae (1 rod)
    • Rod: Whispovirus
  • Nezařazená čeleď: Nodaviridae (2 rody)
    • Rod: Alphanodavirus
    • Rod: Betanodavirus
  • Nezařazená čeleď: Nudiviridae (2 rody)
    • Rod: Alphanudivirus
    • Rod: Betaanudivirus
  • Nezařazená čeleď: Ophioviridae (1 rod)
    • Rod: Ophiovirus
  • Nezařazená čeleď: Orthomyxoviridae (6 rodů)
    • Rod: Influenzavirus A
    • Rod: Influenzavirus B
    • Rod: Influenzavirus C
    • Rod: Isavirus
    • Rod: Quaranjavirus
    • Rod: Thogotovirus
  • Nezařazená čeleď: Papillomaviridae (39 rodů)
    • Rod: Alphapapillomavirus
    • Rod: Betapapillomavirus
    • Rod: Chipapillomavirus
    • Rod: Deltapapillomavirus
    • Rod: Dyodeltapapillomavirus
    • Rod: Dyoepsilonpapillomavirus
    • Rod: Dyoetapapillomavirus
    • Rod: Dyoiotapapillomavirus
    • Rod: Dyokappapapillomavirus
    • Rod: Dyolambdapapillomavirus
    • Rod: Dyomupapillomavirus
    • Rod: Dyonupapillomavirus
    • Rod: Dyoomikronpapillomavirus
    • Rod: Dyopipapillomavirus
    • Rod: Dyorhopapillomavirus
    • Rod: Dyosigmapapillomavirus
    • Rod: Dyothetapapillomavirus
    • Rod: Dyoxipapillomavirus
    • Rod: Dyozetapapillomavirus
    • Rod: Epsilonpapillomavirus
    • Rod: Etapapillomavirus
    • Rod: Gammapapillomavirus
    • Rod: Iotapapillomavirus
    • Rod: Kappapapillomavirus
    • Rod: Lambdapapillomavirus
    • Rod: Mupapillomavirus
    • Rod: Nupapillomavirus
    • Rod: Omegapapillomavirus
    • Rod: Omikronpapillomavirus
    • Rod: Phipapillomavirus
    • Rod: Pipapillomavirus
    • Rod: Psipapillomavirus
    • Rod: Rhopapillomavirus
    • Rod: Sigmapapillomavirus
    • Rod: Taupapillomavirus
    • Rod: Thetapapillomavirus
    • Rod: Upsilonpapillomavirus
    • Rod: Xipapillomavirus
    • Rod: Zetapapillomavirus
  • Nezařazená čeleď: Partitiviridae (5 rodů)
    • Rod: Alphapartitivirus
    • Rod: Betapartitivirus
    • Rod: Cryspovirus
    • Rod: Deltapartitivirus
    • Rod: Gammapartitivirus
  • Nezařazená čeleď: Parvoviridae (2 podčeledi)
    • Podčeleď: Densovirinae (5 rodů)
      • Rod: Ambidensovirus
      • Rod: Brevidensovirus
      • Rod: Hepandensovirus
      • Rod: Iteradensovirus
      • Rod: Penstyldensovirus
    • Podčeleď: Parvovirinae (8 rodů)
      • Rod: Amdoparvovirus
      • Rod: Aveparvovirus
      • Rod: Bocaparvovirus
      • Rod: Copiparvovirus
      • Rod: Dependoparvovirus
      • Rod: Erythroparvovirus
      • Rod: Protoparvovirus
      • Rod: Tetraparvovirus
  • Nezařazená čeleď: Permutotetraviridae (1 rod)
    • Rod: Alphapermutotetravirus
  • Nezařazená čeleď: Picobirnaviridae (1 rod)
    • Rod: Picobirnavirus
  • Nezařazená čeleď: Plasmaviridae (1 rod)
    • Rod: Plasmavirus
  • Nezařazená čeleď (neuznaná): Pleolipoviridae[26] (1 neuznaný rod)
    • Rod (neuznaný): Pleolipovirus
  • Nezařazená čeleď: Polydnaviridae (2 rody)
    • Rod: Bracovirus
    • Rod: Ichnovirus
  • Nezařazená čeleď: Polyomaviridae (1 rod)
    • Rod: Polyomavirus
  • Nezařazená čeleď: Pospiviroidae (5 rodů)
    • Rod: Apscaviroid
    • Rod: Cocadviroid
    • Rod: Coleviroid
    • Rod: Hostuviroid
    • Rod: Pospiviroid
  • Nezařazená čeleď: Potyviridae (8 rodů)
    • Rod: Brambyvirus
    • Rod: Bymovirus
    • Rod: Ipomovirus
    • Rod: Macluravirus
    • Rod: Poacevirus
    • Rod: Potyvirus
    • Rod: Rymovirus
    • Rod: Tritimovirus
  • Nezařazená čeleď: Pseudoviridae (3 rody)(navrženo vyjmout z klasifikace virů, jedná se o retrotranspozony)
    • Rod: Hemivirus
    • Rod: Pseudovirus
    • Rod: Sirevirus
  • Nezařazená čeleď: Quadriviridae (1 rod)
    • Rod: Quadrivirus
  • Nezařazená čeleď: Reoviridae (2 podčeledi)
    • Podčeleď: Sedoreovirinae (6 rodů)
      • Rod: Cardoreovirus
      • Rod: Mimoreovirus
      • Rod: Orbivirus
      • Rod: Phytoreovirus
      • Rod: Rotavirus
      • Rod: Seadornavirus
    • Podčeleď: Spinareovirinae (9 rodů)
      • Rod: Aquareovirus
      • Rod: Coltivirus
      • Rod: Cypovirus
      • Rod: Dinovernavirus
      • Rod: Fijivirus
      • Rod: Idnoreovirus
      • Rod: Mycoreovirus
      • Rod: Orthoreovirus
      • Rod: Oryzavirus
  • Nezařazená čeleď: Retroviridae (2 podčeledi)
    • Podčeleď: Orthoretrovirinae (6 rodů)
      • Rod: Alpharetrovirus
      • Rod: Betaretrovirus
      • Rod: Deltaretrovirus
      • Rod: Epsilonretrovirus
      • Rod: Gammaretrovirus
      • Rod: Lentivirus
    • Podčeleď: Spumaretrovirinae (1 rod)
      • Rod: Spumavirus
  • Nezařazená čeleď (neuznaná): Sphaerolipoviridae[27] (2 neuznané rody)
    • Rod (neuznaný): Alphasphaerolipovirus
    • Rod (neuznaný): Betasphaerolipovirus
  • Nezařazená čeleď: Spiraviridae (1 rod)
    • Rod: Alphaspiravirus
  • Nezařazená čeleď: Tectiviridae (1 rod)
    • Rod: Tectivirus
  • Nezařazená čeleď: Togaviridae (2 rody)
  • Nezařazená čeleď: Tombusviridae (12 rodů)
    • Rod: Alphanecrovirus
    • Rod: Aureusvirus
    • Rod: Avenavirus
    • Rod: Betanecrovirus
    • Rod: Carmovirus
    • Rod: Dianthovirus
    • Rod: Gallantivirus
    • Rod: Macanavirus
    • Rod: Machlomovirus
    • Rod: Panicovirus
    • Rod: Tombusvirus
    • Rod: Zeavirus
    • Rod: Umbravirus (dosud klasifikovaný jako nezařazený)
  • Nezařazená čeleď: Totiviridae (5 rodů)
    • Rod: Giardiavirus
    • Rod: Leishmaniavirus
    • Rod: Totivirus
    • Rod: Trichomonasvirus
    • Rod: Victorivirus
  • Nezařazená čeleď: Turriviridae (1 rod)
    • Rod: Alphaturrivirus
  • Nezařazená čeleď: Virgaviridae (6 rodů)
    • Rod: Furovirus
    • Rod: Hordeivirus
    • Rod: Pecluvirus
    • Rod: Pomovirus
    • Rod: Tobamovirus
    • Rod: Tobravirus
  • Nezařazené rody (15 rodů): Bacilladnavirus, Cilevirus, Deltavirus, Dinodnavirus (pravděpodobně by patřil do neuznaného řádu Megavirales[14]), Emaravirus, Higrevirus, Idaeovirus, Ourmiavirus, Polemovirus, Rhizidiovirus, Salterprovirus, Sobemovirus, Tenuivirus, Umbravirus (navržen přesun do Tombusviridae[28]), Varicosavirus

Baltimorova klasifikace[editovat | editovat zdroj]

Baltimorova klasifikace virů je založena na způsobu syntézy virové mRNA podle virového genomu
Podrobnější informace naleznete v článku Baltimorova klasifikace.

Baltimorova klasifikace je systém klasifikace virů podle typu genetického materiálu, který je obsažen ve virových částicích, a způsobu jeho přepisu do virové mRNA. Klasifikaci poprvé navrhl v roce 1971 David Baltimore, pozdější nositel Nobelovy ceny za fyziologii a lékařství.[29] Jedná se o jednoduchou a běžně používanou alternativu k systému ICTV. V původním návrhu Davida Baltimora bylo šest skupin virů (I.-VI.), sedmá skupina byla vytvořena pro později objevenou skupinu hepadnavirů s unikátně stavěným genomem. Systém umožňuje zjednodušit si nesmírně komplikované a rozmanité typy životních cyklů, jimiž viry oplývají.[30]

  • Skupina I.: dsDNA viry, tedy viry s dvouvláknovou DNA
    Patří sem:
    • tzv. "head-tail" viry, tedy celé řády
      • Řád: Caudovirales
      • Řád: Herpesvirales
    • tzv. NCLDV (nucleocytoplasmic large DNA viruses), tedy celý neuznaný řád Megavirales, tedy:
      • Čeleď: Ascoviridae
      • Čeleď: Asfarviridae
      • Čeleď: Iridoviridae
      • Čeleď (neuznaná): Marseilleviridae
      • Čeleď (neuznaná): Megaviridae
      • Čeleď: Mimiviridae
      • Čeleď (neuznaná): Pandoraviridae
      • Čeleď: Phycodnaviridae
      • Čeleď (neuznaná): Pithoviridae
      • Čeleď: Poxviridae
      • Nezařazený rod: Dinodnavirus
    • a dále:
      • Řád: Ligamenvirales (celý)
      • Nezařazená čeleď: Adenoviridae
      • Nezařazená čeleď: Ampullaviridae
      • Nezařazená čeleď: Baculoviridae
      • Nezařazená čeleď: Bicaudaviridae
      • Nezařazená čeleď: Clavaviridae
      • Nezařazená čeleď: Corticoviridae
      • Nezařazená čeleď: Fuselloviridae
      • Nezařazená čeleď: Globuloviridae
      • Nezařazená čeleď: Guttaviridae
      • Nezařazená čeleď: Hytrosaviridae
      • Nezařazená čeleď: Nimaviridae
      • Nezařazená čeleď: Nudiviridae
      • Nezařazená čeleď: Papillomaviridae
      • Nezařazená čeleď: Plasmaviridae
      • Nezařazená čeleď: Polydnaviridae
      • Nezařazená čeleď: Polyomaviridae
      • Nezařazená čeleď (neuznaná): Sphaerolipoviridae
      • Nezařazená čeleď: Tectiviridae
      • Nezařazená čeleď: Turriviridae
      • Nezařazené rody: Rhizidiovirus, Salterprovirus
  • Skupina II.: ssDNA viry, tedy viry s jednovláknovou DNA přepisovanou do mRNA totožné polarity
    Patří sem:
    • Nezařazená čeleď: Anelloviridae
    • Nezařazená čeleď: Bidnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Circoviridae
    • Nezařazená čeleď: Geminiviridae
    • Nezařazená čeleď: Inoviridae
    • Nezařazená čeleď: Microviridae
    • Nezařazená čeleď: Nanoviridae
    • Nezařazená čeleď: Parvoviridae
    • Nezařazená čeleď (neuznaná): Pleolipoviridae
    • Nezařazená čeleď: Spiraviridae
    • Nezařazený rod: Bacilladnavirus
  • Skupina III.: dsRNA viry, tedy viry s dvouvláknovou RNA
    Patří sem:
    • Nezařazená čeleď: Amalgamaviridae
    • Nezařazená čeleď: Birnaviridae
    • Nezařazená čeleď (neuznaná): Botybirnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Chrysoviridae
    • Nezařazená čeleď: Cystoviridae
    • Nezařazená čeleď: Endornaviridae
    • Nezařazená čeleď: Hypoviridae
    • Nezařazená čeleď: Megabirnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Partitiviridae
    • Nezařazená čeleď: Picobirnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Quadriviridae
    • Nezařazená čeleď: Reoviridae
    • Nezařazená čeleď: Totiviridae
  • Skupina IV.: ssRNA viry s pozitivní polaritou, tedy viry s jednovláknovou RNA přepisovanou do mRNA totožné polarity
    Patří sem:
    • Řád: Nidovirales (celý)
    • Řád: Picornavirales (celý)
    • Řád: Tymovirales (celý)
    • Nezařazená čeleď: Alphatetraviridae
    • Nezařazená čeleď: Alvernaviridae
    • Nezařazená čeleď: Astroviridae
    • Nezařazená čeleď: Barnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Benyviridae
    • Nezařazená čeleď: Bromoviridae
    • Nezařazená čeleď: Caliciviridae
    • Nezařazená čeleď: Carmotetraviridae
    • Nezařazená čeleď: Closteroviridae
    • Nezařazená čeleď: Flaviviridae
    • Nezařazená čeleď: Hepeviridae
    • Nezařazená čeleď: Leviviridae
    • Nezařazená čeleď: Luteoviridae
    • Nezařazená čeleď: Narnaviridae
    • Nezařazená čeleď: Nodaviridae
    • Nezařazená čeleď: Permutotetraviridae
    • Nezařazená čeleď: Potyviridae
    • Nezařazená čeleď: Togaviridae
    • Nezařazená čeleď: Tombusviridae
    • Nezařazená čeleď: Virgaviridae
    • Nezařazené rody: Cilevirus, Higrevirus, Idaeovirus, Ourmiavirus, Polemovirus, Sobemovirus, Umbravirus
  • Skupina V.: ssRNA viry s negativní polaritou, tedy viry s jednovláknovou RNA přepisovanou do mRNA opačné polarity
    Patří sem:
    • Řád: Mononegavirales (celý)
    • Nezařazená čeleď: Arenaviridae
    • Nezařazená čeleď: Bunyaviridae
    • Nezařazená čeleď: Ophioviridae
    • Nezařazená čeleď: Orthomyxoviridae
    • Nezařazené rody: Deltavirus, Emaravirus, Tenuivirus, Varicosavirus
  • Skupina VI.: ssRNA viry s reverzní transkriptázou, tedy viry s jednovláknovou RNA reverzně přepisovanou do DNA
    Patří sem:
    • Nezařazená čeleď: Metaviridae (retrotranspozony)
    • Nezařazená čeleď: Pseudoviridae (retrotranspozony)
    • Nezařazená čeleď: Retroviridae
  • Skupina VII.: dsDNA viry s reverzní transkriptázou, tedy viry s dvouvláknovou (částečně i jednovláknovou) DNA nejprve přepisovanou do RNA a následně reverzně přepisovanou do DNA
    Patří sem:
    • Nezařazená čeleď: Caulimoviridae
    • Nezařazená čeleď: Hepadnaviridae

Systém LHT[editovat | editovat zdroj]

Systém navrhli v r. 1962 André Lwoff, R. W. Horne a P. Tournier. K zařazení druhů využili standardní taxony kmen, podkmen, třída, řád, podřád, čeleď, podčeleď a rod. Kritériem sdružování byly společně sdílené vlastnosti, nikoli napadané organismy. 5 hlavních charakteristik používaných ke klasifikaci bylo:

  • druh nukleové kyseliny genomu (DNA, RNA),
  • symetrie kapsidu (šroubovice, dvacetistěn, složitý tvar),
  • přítomnost či nepřítomnost obálky,
  • rozměry virionu a kapsidu,
  • počet kapsomer.

V témž roce byla klasifikace schválena Prozatímním výborem pro nomenklaturu virů (Provisional Committee on Nomenclature of Virus - PNVC) Mezinárodní asociace mikrobiologických společností (International Association of Microbiological Societies - IAMS).

V dnešní době se již system LHT nepoužívá, ale názvy některých taxonů přetrvávají v systému ICTV. Do úrovně čeledí vypadal následovně:[31]

  • Kmen Vira (rozdělen na 2 podkmeny)
    • Podkmen Deoxyvira (DNA viry)
      • Třída Deoxybinala (duální symetrie)
        • Řád Urovirales
          • Čeleď Phagoviridae
      • Třída Deoxyhelica (helikální symetrie - šroubovice)
        • Řád Chitovirales
          • Čeleď Poxviridae
      • Třída Deoxycubica (kubická symetrie - mnohostěn)
        • Řád Peplovirales
          • Čeleď Herpesviridae (162 kapsomer)
        • Řád Haplovirales (bez obálky)
          • Čeleď Iridoviridae (812 kapsomer)
          • Čeleď Adenoviridae (252 kapsomer)
          • Čeleď Papiloviridae (72 kapsomer)
          • Čeleď Paroviridae (32 kapsomer)
          • Čeleď Microviridae (12 kapsomer)
    • Podkmen Ribovira (RNA viry)
      • Třída Ribocubica (kubická symetrie - mnohostěn)
        • Řád Togovirales
          • Čeleď Arboviridae
        • Řád Lymovirales
          • Čeleď Napoviridae
          • Čeleď Reoviridae
      • Třída Ribohelica (helikální symetrie - šroubovice)
        • Řád Sagovirales
          • Čeleď Stomataviridae
          • Čeleď Paramyxoviridae
          • Čeleď Myxoviridae
        • Řád Rhabdovirales
          • Podřád Flexiviridales
            • Čeleď Mesoviridae
            • Čeleď Peptoviridae
          • Podřád Rigidovirales
            • Čeleď Pachyviridae
            • Čeleď Protoviridae
            • Čeleď Polichoviridae

Klasifikace viroidů[editovat | editovat zdroj]

Klasifikace byla navržena Floresem a kol. v r. 1998[32] a revidována Dienerem v r. 2001.[33]

Standardními příponami jsou:

  • pro čeleď: -viroidae
  • pro rod: -viroid

Viroidy jsou členěny do dvou čeledí. Zástupci čeledi Pospiviroidae mají v genomu tzv. centrální konzervovanou oblast (CCR – central conserved region) obsahující „jádrové“ sekvence a mající specifické sekundární struktury klíčové pro replikaci. Zástupci čeledi Avsunviroidae jsou zase schopni katalyzovat samoštěpení multimerů vytvářených při replikaci.

Systém vypadá následovně:[34]

  • Čeleď Avsunviroidae
    • Rod Avsunviroid
    • Rod Pelamoviroid
    • Rod Elaviroid
  • Čeleď Pospiviroidae
    • Rod Pospiviroid
    • Rod Hostuviroid
    • Rod Cocadviroid
    • Rod Apscaviroid
    • Rod Coleviroid

Poznámky[editovat | editovat zdroj]

  1. a b c d e f g h i j Vzhledem k příbuznosti je navrhováno vyčlenění čeledí Ascoviridae, Asfarviridae, Iridoviridae, Marseilleviridae, Megaviridae, Mimiviridae, Phycodnaviridae a Poxviridae do zvláštního řádu Megavirales.[9][10][11] Pracovní skupina ICTV Poxviridae Study Group zatím neodsouhlasila zařazení poxvirů do navrhovaného řádu. Do řádu by pravděpodobně také náležely navrhované čeledi Pandoraviridae (vzhledem k blízkosti k čeledi Phycodnaviridae)[12] a Pithoviridae (vzhledem k blízkosti k čeledím Iridoviridae a Marseilleviridae)[13], jakož i nezařazený rod Dinodnavirus (vzhledem k blízkosti k čeledi Asfarviridae)[14].

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. The International Code of Virus Classification and Nomenclature. Kapitola IX, odstavec 3.36. ICTV, únor 2013. Dostupné online (anglicky)
  2. International Committee on Taxonomy of Viruses: Virus Taxonomy: 2013 Release
  3. International Committee on Taxonomy of Viruses: Pending Proposals
  4. ICTV: Taxonomy Proposals
  5. ICTV: Taxonomy Proposals
  6. ICTV: Taxonomy Proposals
  7. ICTV: Taxonomy Proposals
  8. a b c d e NIU, Yan D.; MCALLISTER, Tim A.; NASH, John H. E., Kropinski, Andrew M.; Stanford, Kim. Four Escherichia coli O157:H7 Phages: A New Bacteriophage Genus and Taxonomic Classification of T1-Like Phages. PLoS ONE [online]. , 25. červen 2014, svazek 9, čís. 6: e100426, s. 1-11. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0100426. PMID 24963920.  (anglicky) 
  9. a b c YOOSUF, Niyaz, et al. Related Giant Viruses in Distant Locations and Different Habitats: Acanthamoeba polyphaga moumouvirus Represents a Third Lineage of the Mimiviridae That Is Close to the Megavirus Lineage. Genome Biol. Evol. [online]. , 4. prosinec 2012, svazek 4, čís. 12, s. 1324-1330. ISSN 1759-6653. DOI:10.1093/gbe/evs109.  (anglicky) 
  10. a b COLSON, Philippe, a kol. “Megavirales”, a proposed new order for eukaryotic nucleocytoplasmic large DNA viruses. Archives of Virology [online]. , 29. červen 2013, svazek 158, čís. 12, s. 2517-2521. Dostupné online. ISSN 1432-8798. DOI:10.1007/s00705-013-1768-6. PMID 23812617.  (anglicky) 
  11. ICTV: Taxonomy Proposals
  12. YUTIN, Natalya; KOONIN, Eugene V.. Pandoraviruses are highly derived phycodnaviruses. Biology Direct [online]. , 23. říjen 2013, svazek 8, čís. 25, s. 1-8. Dostupné online. PDF: [1]. DOI:10.1186/1745-6150-8-25.  (anglicky) 
  13. a b LEGENDRE, Matthieu; BARTOLI, Julia; SHMAKOVA, Lyubov, JEUDY, Sandra; LABADIE, Karine; ADRAIT, Annie; LESCOT, Magali; POIROT, Olivier; BERTAUX, Lionel; BRULEY, Christophe; COUTÉ, Yohann; RIVKINA, Elizaveta; ABERGEL, Chantal; CLAVERIE, Jean-Michel. Thirty-thousand-year-old distant relative of giant icosahedral DNA viruses with a pandoravirus morphology. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. , 3. březen 2014. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1320670111.  (anglicky) 
  14. a b ICTV taxonomic proposal 2009.001a/fF (anglicky)]
  15. ARSLAN, Defne, et al. Distant Mimivirus relative with a larger genome highlights the fundamental features of Megaviridae. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. , 18. říjen 2011, svazek 108, čís. 42, s. 17486–17491. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1110889108.  (anglicky) 
  16. DESNUES, Christelle; LA SCOLA, Bernard; YUTIN, Natalya, FOURNOUS, Ghislain; ROBERT, Catherine; AZZA, Saïd; JARDOT, Priscilla; MONTEIL, Sonia; CAMPOCASSO, Angélique; KOONIN, Eugene V.; RAOULT, Didier. Provirophages and transpovirons as the diverse mobilome of giant viruses. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. , 15. říjen 2012. Online před tiskem. Dostupné online. DOI:10.1073/pnas.1208835109.  (anglicky) 
  17. PHILIPPE, Nadège, et al. Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. Science [online]. , 19. červenec 2013, svazek 341, čís. 6143, s. 281-286. Dostupné online. ISSN 1095-9203. DOI:10.1126/science.1239181.  (anglicky) 
  18. MIHULKA, Stanislav: Mimiviry jsou out, teď vládnou pandoraviry! O.S.E.L., 20. červenec 2013. Dostupné online
  19. YONG, Ed. Giant virus resurrected from 30,000-year-old ice. Nature News [online]. , 3. březen 2014. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:doi:10.1038/nature.2014.14801.  (anglicky) 
  20. Vědci oživili 30 tisíc let starý virus z ledu. Týden [online]. , 4. březen 2014. Dostupné online.  
  21. ICTV: Taxonomy Proposals
  22. ICTV: Taxonomy Proposals
  23. ICTV: Taxonomy Proposals
  24. ICTV: Taxonomy Proposals
  25. POOJARI, Sudarsana; ALABI, Olufemi J.; FOFANOV, Viacheslav Y., NAIDU, Rayapati A. A Leafhopper-Transmissible DNA Virus with Novel Evolutionary Lineage in the Family Geminiviridae Implicated in Grapevine Redleaf Disease by Next-Generation Sequencing. PLoS ONE [online]. , 5. červen 2013, svazek 8, čís. 6: e64194, s. 1-17. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0064194.  (anglicky) 
  26. PIETILÄ, Maija K.; DEMINA, Tatiana A.; ATANASOVA, Nina S., OKSANEN, Hanna M.; BAMFORD, Dennis H. Archaeal viruses and bacteriophages: comparisons and contrasts. Trends in Microbiology [online]. , 16. březen 2014, kapitola Pleomorphic viruses, s. 5. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 0966-842X. DOI:10.1016/j.tim.2014.02.007.  (anglicky) 
  27. ICTV: Taxonomy Proposals
  28. ICTV: Taxonomy Proposals
  29. BALTIMORE, D.. Expression of animal virus genomes. Bacteriol Rev.. 1971, roč. 35, čís. 3, s. 235-41. Dostupné online. ISSN 0005-3678.  
  30. RACANIELLO, Vincent. Simplifying virus classification: The Baltimore system [online]. Virology Blog. Dostupné online.  
  31. LWOFF, André; HORNE, R. W.; TOURNIER, P.. A system of viruses. Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. [online]. 1962, svazek 27, s. 51-55. PMID 13931895.  (anglicky) 
  32. FLORES, R.; RANDLES, J. W.; BAR-JOSEPH, M., DIENER, T. O. A proposed scheme for viroid classification and nomenclature. Arch Virol. [online]. 1998, svazek 143, s. 623-629.  (anglicky) 
  33. DIENER, T. O.. The viroid: biological oddity or evolutionary fossil?. Adv Virus Res. [online]. 2001, svazek 57, s. 137-184.  (anglicky) 
  34. GÓRA-SOCHACKA, Anna. Viroids: unusual small pathogenic RNAs. Acta Biochimica Polonica [online]. 2004, svazek 51, čís. 3, s. 587–607, Tabulka 1 (strana 589). Dostupné online. PDF: [2].ISSN 1734-154X. PMID 15448723.  (anglicky) 

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]

  • (anglicky) ViralZone – podrobný přehled virů s popisy a schematickými obrázky kapsidů