Amoebozoa

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na navigaci Skočit na vyhledávání
Jak číst taxoboxAmoebozoa
alternativní popis obrázku chybí
Arcella sp.
Vědecká klasifikace
Doména Eukaryota
Říše Amoebozoa
Lühe, 1913 emend.
Sesterská skupina

Obazoa

Některá data mohou pocházet z datové položky.

Amoebozoa či česky měňavkovci[1] je jedna z šesti skupin, na něž se dělí doména Eukaryota (jaderní). Počtem druhů jde o nejméně početnou skupinu. Je pojmenovaná podle toho, že se k ní řadí velké množství organismů amébovitého (měňavkovitého) typu.[2]

Popis[editovat | editovat zdroj]

Pro Amoebozoa jsou typické panožky, tedy organely pohybu. Ten je způsobován v podstatě polymerizací a depolymerizací aktinu. Panožky jsou vždy lobopodiového či filopodiového typu, nikdy však nejde o axopodie ani typické retikulopodie.

Pokud tyto organismy mají mitochondrie, pak vždy s tubulárními kristami. Jedna ze skupin však mitochondrie druhotně ztratila.

Je pravděpodobné, že společný předek Amoebozoa měl jeden bičík; proti tomu však mluví skutečnost, že většina měňavkovců má dnes bičíky dva.[2]

Na povrchu bývají kryty šupinami či schránkou, které zvyšují jejich odolnost.

Klasifikace[editovat | editovat zdroj]

Amoebozoa v současném pojetí byli vyčleněni od ostatních měňavkovitých eukaryot teprve na konci 20. století.[3] Brzy poté však byli protistology uznáni jako jedna ze základních superskupin domény Eukarya.[4]

První komplexnější fylogenetické systémy podložené molekulárními daty navrhli Thomas Cavalier-Smith[5] a Alexej V. Smirnov[6]. Druhý systém brzy získal podporu a stal se, zejména pro nebičíkaté měňavkovce, standardem přebíraným i jinými systémy.[4]

Moderní systém[editovat | editovat zdroj]

Dlouho zůstávalo nevyjasněné postavení skupiny Breviata a jejich příslušnost k měňavkovcům. Některé molekulární fylogenetické studie vyčleňují Breviata spolu se sesterskou Subulatomonas a několika environmentálními vzorky do společné skupiny mimo Amoebozoa, a to buď jako bazální klad opisthokont, nebo bazální klad apusozoí nebo jako samostatný základní klad eukaryot.[7] V moderních systémech již Breviata prokazatelně nefigurují jako součást Amoebozoa, neboť byli přesunuti do sesterské skupiny Obazoa.

V r. 2011 byla vydána revidovaná klasifikace, na které spolupracovali autoři předchozích systémů.[8] Systém navázal na systém eukaryot dle Thomase Cavaliera-Smithe, bere tedy Amoebozoa jako kmen. Na stejném principu je založen i zatím poslední kompletní systém z roku 2016.[9] Zmiňuje i aktuální změny vyvolané souběžně vydanými fylogenetickými analýzami[10][11], s jejich zohledněním vypadá následovně (české názvy doplněny podle BioLib[12]):

  • Podkmen LOBOSA Carpenter, 1861, em. Cavalier-Smith, 2009 (P)[13]
    • Nadtřída Cutosa Cavalier-Smith, 2016
      • Třída Cutosea Cavalier-Smith, 2016
        • Řád Squamocutida Cavalier-Smith, 2016
          • Čeleď Squamamoebidae Cavalier-Smith, 2016 (Squamamoeba)
          • Čeleď Sapocribridae Cavalier-Smith, 2016 (Sapocribrum)
    • Nadtřída Glycopoda Cavalier-Smith, 2016 (P)[13]
      • Třída Tubulinea Smirnov et al., 2005 em. Cavalier-Smith, 2016 (syn. Lobosea Cavalier-Smith, 2004) – lalokonozí
        • Podtřída Neolobosia Cavalier-Smith, 2016
          • Nadřád Eulobosia Cavalier-Smith & Smirnov, 2016
            • Řád Euamoebida Lepşi 1960 em. Cavalier-Smith & Smirnov, 2011
              • Podřád Amoebina Cavalier-Smith, 2016
                • Čeleď Amoebidae (Ehrenberg, 1838) Page, 1987 (Amoeba, Chaos, Polychaos, Parachaos, Trichamoeba, Deuteramoeba, Hydramoeba)
                • Čeleď Hartmannellidae (P) Volkonsky, 1931 em. Smirnov et al., 2011 (Cashia, Copromyxa, Copromyxella, Glaeseria, Hartmannella, Ptolemeba, Saccamoeba)
                • Čeleď Nolandellidae Cavalier-Smith, 2011 (syn. Nolandellidae Lahr & Katz, 2011) (Nolandella)
              • Podřád Nolandina Cavalier-Smith, 2016
                • Čeleď Nolandellidae Cavalier-Smith in Smirnov et al., 2011 (Nolandella)
            • Řád Arcellinida Saville Kent, 1880krytenky
              • Podřád Arcellina Haeckel, 1894 (P)[pozn. 1]
                • Čeleď Arcellidae Ehrenberg, 1843 (Arcella, Pyxidicula, Antarcella)
                • Čeleď Microchlamyiidae Ogden, 1985 (Microchlamys, Spumochlamys)
                • Čeleď Microcoryciidae de Saedeleer, 1934 (Amphizonella, Microcorycia, Diplochlamys, Parmulina, Zonomyxa, Penardochlamys)
                • Čeleď Netzeliidae Kosakyan et al., 2016 (Netzelia);
              • Podřád Difflugiina Meisterfeld, 2000
                • Čeleď Centropyxidae Jung, 1942 (Centropyxis, Proplagiopyxis, Centropyxiella)
                • Čeleď Difflugiidae Wallich, 1864 (Difflugia, Swabia, Pentagonia, Maghrebia, Zivkovicia, Lagenodifflugia, Pontigulasia, Cucurbitella, Suiadifflugia, Sexangularia)
                • Čeleď Distomatopyxidae Bonnet, 1970 (Distomatopyxis)
                • Čeleď Heleoperidae Jung, 1942 (Awerintzewia, Heleopera)
                • Čeleď Hyalospheniidae Schultze, 1877 (Hyalosphenia, Leptochlamys)
                • Čeleď Lamtopyxidae Bonnet, 1974 (Lamtopyxis)
                • Čeleď Lesquereusiidae Jung, 1942 (Lesquereusia, Microquadrula, Pomoriella, Quadrulella)
                • Čeleď Nebelidae Taranek, 1882 (P)[pozn. 2] (Physochila, Argynnia, Nebela, Alocodera, Schoenbornia, Certesella, Cornutheca, Gibbocarina, Longinebela, Mrabella, Padaungiella, Planocarina, Porosia, Quadrulella, Apodera)
                • Čeleď Paraquadrulidae Deflandre, 1953 (Paraquadrula, Lamtoquadrula)
                • Čeleď Plagiopyxidae Bonnet & Thomas, 1960 (Bullinularia, Geoplagiopyxis, Protoplagiopyxis, Paracentropyxis, Plagiopyxis, Hoogenradia, Planhoogenradia)
                • Čeleď Trigonopyxidae Loeblich & Tappan, 1964 (Trigonopyxis, Cornuapyxis, Cyclopyxis, Geopyxella, Ellipsopyxis, Ellipsopyxella)
              • Podřád Phryganellina Bovee, 1985
                • Čeleď Cryptodifflugiidae Jung, 1942 (Cryptodifflugia, Meisterfeldia, Wailesella)
                • Čeleď Phryganellidae Jung, 1942 (Phryganella)
          • Nadřád Trichosia Cavalier-Smith & Smirnov, 2016
            • Řád Trichosida Möbius, 1889
              • Čeleď Trichosphaeriidae Sheehan & Banner, 1973 (Trichosphaerium, Pontifex, Atrichosa)
        • Podtřída Leptomyxia Cavalier-Smith, 2016
          • Řád Leptomyxida (Pussard & Pons, 1976) Page, 1987
            • Čeleď Leptomyxidae (P) (Pussard & Pons, 1976) Page, 1987 (Leptomyxa, Rhizamoeba)
            • Čeleď Flabellulidae Bovee, 1970 em. Page, 1987 (Flabellula, Paraflabellula)
            • Čeleď Gephyramoebidae Pussard & Pons, 1976 (Gephyramoeba)
        • Podtřída Echinamoebia Cavalier-Smith, 2016
          • Řád Echinamoebida Cavalier-Smith, 2004 em. stat. n. Smirnov et al., 2011
            • Čeleď Echinamoebidae Page, 1975 (Echinamoeba, Micriamoeba)
            • Čeleď Vermamoebidae Cavalier-Smith, 2011 (Vermamoeba)
      • Třída Discosea Cavalier-Smith, 2004 em. Smirnov et al., 2011
        • Řád Glycostylida Cavalier-Smith, 2004 em. 2016
          • Podřád Vannellina Smirnov et al., 2005 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď Vannellidae Bovee, 1979 (Vannella, Clydonella, Lingulamoeba, Ripella, Paravannella, Pessonella)
          • Podřád Dactylopodina Smirnov et al., 2005 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď Paramoebidae Poche, 1913 em. Kudryavtsev et al., 2011, 2015 (Paramoeba, Cunea, Pseudoparamoeba, Janickina, Korotnevella)
            • Čeleď Vexilliferidae Page, 1987 (Vexillifera)
          • Podřád Stygamoebina Smirnov & Cavalier-Smith, 2011 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď Stygamoebidae Smirnov & Cavalier-Smith, 2011 (Stygamoeba)
        • Řád Dermamoebida Cavalier-Smith, 2004 emend. Smirnov & Cavalier-Smith, 2011
          • Čeleď Dermamoebidae Cavalier-Smith & Smirnov, 2011 (Dermamoeba, Paradermamoeba)
          • Čeleď Mayorellidae Schaeffer, 1926 (Mayorella)
        • Řád Thecamoebida Smirnov & Cavalier-Smith, 2011
          • Čeleď Thecamoebidae Schaeffer, 1926, em. Smirnov et al., 2011 (Thecamoeba, Pseudothecamoeba, Thecochaos, Vermistella)
          • Čeleď Stenamoebidae Cavalier-Smith, 2016 (Sappinia, Stenamoeba)
        • Řád Centramoebida Rogerson & Patterson, 2002
          • Čeleď Acanthamoebidae Sawyer & Griffin, 1975 (Acanthamoeba, Dracoamoeba, Luapeleamoeba, Protacanthamoeba, Vacuolamoeba[11])
          • Čeleď Balamuthiidae Cavalier-Smith, 2004 (Balamuthia)
          • Čeleď Goceviidae Cavalier-Smith & Smirnov, 2011 em. Kudryavtsev et al., 2014 (Gocevia, Paragocevia, Endostelium)
          • Čeleď Pellitidae Smirnov & Kudryavtsev, 2005 (Pellita)
        • Řád Himatismenida Page, 1987
          • Podřád Tectiferina Cavalier-Smith & Smirnov, 2011
            • Čeleď Cochliopodiidae (P) De Saedeleer, 1934 (Cochliopodium, Coenopodium, Ovalopodium)
          • Podřád Parvamoebina Cavalier-Smith & Smirnov, 2011
            • Čeleď Parvamoebidae Cavalier-Smith & Smirnov, 2011 (Parvamoeba)
  • Podkmen CONOSA Cavalier-Smith, 1998
    • Infrakmen Semiconosia Cavalier-Smith, 2013 (P)[13]
      • Nadtřída Variosia Cavalier-Smith, 2016
        • Třída Variosea Cavalier-Smith, 2004 em. 2016
          • Řád Holomastigida Lauterborn, 1895
            • Čeleď Multiciliidae Poche, 1913 (Multicilia)
          • Řád Phalansteriida Hibberd, 1983
            • Čeleď Phalansteriidae Saville Kent, 1880–1881 (Phalansterium)
            • Čeleď Dictyamoebidae Cavalier-Smith, 2016 (Dictyamoeba)
            • Čeleď Arboramoebidae Cavalier-Smith, 2016 (Arboramoeba)
            • Čeleď Schizoplasmodiidae Cavalier-Smith, 2013 (Schizoplasmodium, Nematostelium, Ceratiomyxella)
            • Čeleď Rhizomonadidae Cavalier-Smith, 2013 (Rhizomonas)
            • Čeleď Rigidomastigidae Cavalier-Smith, 2013 (Rigidimastix)
            • Čeleď Trichonemidae Cavalier-Smith, 2016 (Trichonemum, Mitophora)
          • Řád Artodiscida Cavalier-Smith, 2013
            • Čeleď Artodiscidae Cavalier-Smith, 2013 (Artodiscus, Tetracilia)
          • Řád Varipodida Cavalier-Smith, 2004
            • Čeleď Filamoebidae Cavalier-Smith, 2004 (Filamoeba, Heliamoeba)
            • Čeleď Flamellidae Cavalier-Smith, 2016 (Flamella, Telaepolella)
          • Řád Protostelida Olive, 1967 (=Protosteliida)
            • Čeleď Protosteliidae Olive, 1962 em. Cavalier-Smith, 2016 (Protostelium, Planoprotostelium)
            • Čeleď Soliformovidae Cavalier-Smith, 2013 em. 2016 (Soliformovum, Grellamoeba)
            • Čeleď Acramoebidae Smirnov et al., 2008 (Acramoeba)
          • Řád Ramamoebida Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď Cavosteliidae Olive, 1964 em. Cavalier-Smith, 2013 (Cavostelium, Schizoplasmodiopsis, Tychosporium)
            • Čeleď Angulamoebidae Cavalier-Smith, 2016 (Angulamoeba)
            • Čeleď Ischnamoebidae Cavalier-Smith, 2016 (Ischnamoeba, Darbyshirella)
      • Nadtřída Mycetozoa de Bary, 1859 ex Rostafinski, 1873 (=Eumycetozoa) – hlenky (bez protostelid)
        • Třída Stelamoebea Cavalier-Smith, 2004 em. 2016
          • Podtřída Exosporeae Rostafinski, 1873 stat. n. Cavalier-Smith, 2016 (syn. Ceratiomyxomycetidae Martin, 1961)
            • Řád Protosporangida Cavalier-Smith, 2016
              • Čeleď Protosporangiidae Cavalier-Smith, 2016 (Protosporangium, Clastostelium)
            • Řád Ceratiomyxida Martin, 1961 ex Farr & Alexopoulos (Ceratiomyxa)
          • Podtřída Dictyostelia Olive, 1975 (nepřirozené tradiční rody Acytostelium, Dictyostelium, Polysphondylium)
          • Podtřída Myxogastria Fries, 1829 stat. n. Cavalier-Smith, 1993 (syn. Myxomycetes Link, 1883) (=Myxogastrea =Myxomycetes)
            • Nadřád Lucisporidia Cavalier-Smith, 2013
              • Řád Liceida Jahn, 1928 (Licea, Cribraria, Lindbladia, Reticularia)
              • Řád Trichiida Macbride, 1922 (Trichia, Arcyria, Minakatella, Dianema)
            • Nadřád Columellidia Cavalier-Smith, 2013
              • Řád Echinosteliida Martin, 1961 (Echinostelium, Clastoderma)
              • Řád Fuscisporida Cavalier-Smith, 2013 (Lamproderma, Stemonitis, Amaurochaete, Badhamia, Physarum)
    • Infrakmen Archamoebae Cavalier-Smith, 1993panoženky
      • Třída Archamoebea Cavalier-Smith, 1993 stat. n. 2004
        • Řád Mastigamoebida Frenzel, 1897
          • Čeleď Mastigamoebidae (P) Goldschmidt, 1907 (Dinamoeba, Mastigamoeba, Mastigina, Phreatamoeba)
          • Čeleď Endolimacidae Cavalier-Smith, 2004 (Endolimax, Iodamoeba, Endamoeba)
        • Řád Pelobiontida Page, 1976 em. Cavalier-Smith, 2016
          • Čeleď Pelomyxidae Schultze, 1877 em. Cavalier-Smith, 2016 (Pelomyxa, Mastigella)
          • Čeleď Tricholimacidae Cavalier-Smith, 2013 (Tricholimax)
        • Řád Rhizomastigida Doflein, 1916 em. Cavalier-Smith, 2013
          • Čeleď Rhizomastigidae Cavalier-Smith, 2013 (Rhizomastix)
        • Řád Entamoebida Cavalier-Smith, 1993
          • Čeleď Entamoebidae Chatton, 1925 (Entamoeba)
  • Amoebozoa incertae sedis:
    • Čeleď Stereomyxidae Grell, 1966 (Stereomyxa, Corallomyxa)

Výše uváděný systém byl publikován s tím, že zdaleka není potvrzena holofyletičnost jednotlivých taxonů. Ty nejproblematičtější taxony jsou označeny symbolem (P), značícím velkou pravděpodobnost nepřirozenosti (parafyletičnost či dokonce polyfyletičnost skupiny) – poznámky a reference za tímto symbolem uvádějí důvody. Za dostatečně prokázanou lze považovat holofyletičnost pouze tří skupin vyšší úrovně než řád, a sice Tubulinea, Archamoebea a Myxogastrea,[16] s menší jistotou pak i u (Eu)mycetozoa[17] (s tím, že není jasné, zda některé rody z původních protostelidních hlenek do ní nadále přirozeně spadají[18]; většina byla přesunuta do Variosea).

Jak ukazuje rychlý vývoj klasifikace i fylogenetické analýzy zmíněné v následujícím oddílu, systematika měňavkovců nadále není ustálená a lze očekávat její další změny, zejména spojené s upřesňováním příbuzenských vztahů a s tím spojeným vylučováním nepřirozených taxonů, ale i s objevy dalších rodů.

Fylogenetický strom[editovat | editovat zdroj]

Pokrok ve vyjasňování vnitřních příbuzenských vztahů měňavkovců přinesla fylogenetická studie z r. 2017, na které se podíleli i čeští vědci.[13] Potvrdila, že Breviata patří do širší přirozené sesterské skupiny k měňavkovcům zvané Obazoa (zahrnující také apusomonády a Opisthokonta), jakož i nepřirozenost podříše/podkmene Lobosa. Bazální větvení Amoebozoa podle ní probíhá mezi Discosea a skupinou nazvanou Tevosa, zahrnující Conosa a z původních Lobosa lalokonohá Tubulinea a již dříve[9] nově identifikovanou skupinu Cutosea, tentokrát však v postavení sesterské skupiny k Conosa. V Conosa se bazálně odvětvují Variosea, zatímco pravé hlenky a panoženky vycházejí jako sesterské skupiny. Studie upřesnila i vnitřní vztahy v kladech Discosea a Tubulinea.

Aktuální představy (k r. 2017) tak zobrazuje následující fylogenetický strom:

Amoebozoa
Discosea

Centramoebia



Flabellinia



Tevosa

Tubulinea


Evosea

Cutosea


Conosa

Variosea



Mycetozoa/Eumycetozoa

Dictyostelia




Myxogastrea (=Myxomycetes)



Protosporangiida




Archamoebea

Entamoebidea


Mastigamoebaea

Mastigamoebida



Pelobiontida + Rhizomastigida









Poznámky[editovat | editovat zdroj]

  1. Od r. 2017 je uváděn podřád Sphaerothecina Kosakyan et al. 2016 s menším rozsahem – zahrnuje pouze Arcellidae a Netzeliidae[14]
  2. Od r. 2017 je většina rodů sloučena do Hyalospheniidae a zbytek uváděn jako incertae sedis[15]

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. Amoebozoa na biolib.cz
  2. a b ČEPIČKA, Ivan; NEUSTUPA, Jiří; HAMPL, Vladimír. Protistologie: Amoebozoa [online]. Univerzita Karlova, přírodovědná fakulta: 2010. Dostupné online. 
  3. CAVALIER-SMITH, Thomas. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev.. 1998, svazek 73, čís. 3, s. 203-266. Dostupné online. PMID 9809012. (anglicky) 
  4. a b ADL, Sina M., et al.. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399-451. Dostupné online. (anglicky) 
  5. CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.-Y.; OATES, Brian. Molecular phylogeny of Amoebozoa and evolutionary significance of the unikont Phalansterium. European Journal of Protistology.. 4. květen 2004, svazek 40, čís. 1, s. 21-48. Dostupné online. ISSN 0932-4739. DOI:10.1016/j.ejop.2003.10.001. (anglicky) 
  6. SMIRNOV, Alexey V.; NASSONOVA, Elena; PAWLOWSKI, Jan, Berney Cédric, Fahrni José, Bolivar Ignacio. Molecular Phylogeny and Classification of the Lobose Amoebae,. Protist. 12. červenec 2005, svazek 156, čís. 2, s. 129-142. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2005.06.002. (anglicky) 
  7. KATZ, Laura A.; GRANT, Jessica; WEGENER PARFREY, Laura, Anastasia Gant, Charles J. O’Kelly, O. Roger Anderson, Robert E. Molestina, Thomas Nerad. Subulatomonas tetraspora nov. gen. nov. sp. is a Member of a Previously Unrecognized Major Clade of Eukaryotes. Protist. 1. červenec 2011, svazek 162, čís. 5, s. 762-773. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2011.05.002. (anglicky) 
  8. SMIRNOV, Alexey V.; CHAO, Ema E.; NASSONOVA, Elena S., CAVALIER-SMITH Thomas. Revised Classification of Naked Lobose Amoebae (Amoebozoa: Lobosa). Protist. 28. červenec 2011, svazek 162, čís. 4, s. 545-570. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2011.04.004. (anglicky) 
  9. a b CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.; LEWIS, Rhodri. 187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 18. březen 2016. Svazek 99, s. 275–296. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev. 2016.03.023. PMID 27001604. (anglicky) 
  10. TEKLE, Yonas I.; ANDERSON, O. Roger; KATZ, Laura A.; MAURER-ALCALÁ, Xyrus X.; ROMERO, Mario Alberto Cerón; MOLESTINA, Robert. Phylogenomics of ‘Discosea’: A new molecular phylogenetic perspective on Amoebozoa with flat body forms. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Elsevier Inc., 22. březen 2016. Svazek 99, s. 144-154. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev.2016.03.029. PMID 27015898. (anglicky) 
  11. a b TICE, Alexander K., et al. Expansion of the molecular and morphological diversity of Acanthamoebidae (Centramoebida, Amoebozoa) and identification of a novel life cycle type within the group. Biology Direct [online]. Springer Nature, 28. prosinec 2016. Svazek 11, čís. 69. Dostupné online. ISSN 1745-6150. DOI:10.1186/s13062-016-0171-0. (anglicky) 
  12. BioLib: říše měňavkovci (Amoebozoa). Dostupné online
  13. a b c d KANG, Seungho; TICE, Alexander K.; SPIEGEL, Frederick W.; SILBERMAN, Jeffrey D.; PÁNEK, Tomáš; ČEPIČKA, Ivan; KOSTKA, Martin, KOSAKYAN, Anush; ALCÂNTARA, Daniel M. C.; ROGER, Andrew J.; SHADWICK, Lora L.; SMIRNOV, Alexej; KUDRJAVCEV, Alexander; LAHR, Daniel J. G.; BROWN, Matthew W. Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae. Molecular Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 15. květen 2017. Svazek 34, čís. 9, s. 2258–2270. Dostupné online. Dostupné také na: [2]. Dále dostupné na: [3]. ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/msx162. PMID 28505375. (anglicky) 
  14. GOMAA, Fatma; LAHR, Daniel J. G.; TODOROV, Milcho; LI, Jingchun; LARA, Enrique. A contribution to the phylogeny of agglutinating Arcellinida (Amoebozoa) based on SSU rRNA gene sequences. European Journal of Protistology [online]. Elsevier GmbH., 3. duben 2017. Svazek 59, s. 99-107. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. PDF [5]. ISSN 0932-4739. DOI:10.1016/j.ejop.2017.03.005. PMID 28433921. (anglicky) 
  15. Microworld – world of amoeboid organisms. Taxonomy of Arcellinida. Dostupné online Archivováno 20. 11. 2018 na Wayback Machine.
  16. LAHR, Daniel J. G.; GRANT, Jessica; NGUYEN, Truc, Jian Hua Lin, Laura A. Katz. Comprehensive Phylogenetic Reconstruction of Amoebozoa Based on Concatenated Analyses of SSU-rDNA and Actin Genes. PLoS ONE [online]. Červenec 2011. Svazek 6, čís. 7. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0022780. (anglicky) 
  17. FIORE-DONNO, Anna Maria; NIKOLAEV, Sergey I.; NELSON, Michaela, Jan Pawlowski, Thomas Cavalier-Smith, Sandra L. Baldauf. Deep Phylogeny and Evolution of Slime Moulds (Mycetozoa). Protist. 5. srpen 2009, svazek 161, čís. 1, s. 55-70. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2009.05.002. (anglicky) 
  18. SHADWICK, Lora L.; SPIEGEL, Frederick W.; SHADWICK, John D. L., Brown Matthew W., Silberman Jeffrey D. Eumycetozoa = Amoebozoa?: SSUrDNA Phylogeny of Protosteloid Slime Molds and Its Significance for the Amoebozoan Supergroup. PLoS ONE [online]. Srpen 2009. Svazek 4, čís. 8. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0006754. (anglicky)