Stopkovýtrusné houby: Porovnání verzí
prozatim hotovo |
upravy |
||
| Řádek 31: | Řádek 31: | ||
* [[terciální mycelium]] – rovněž dvoujaderné, avšak vytváří specializovaná pletiva plodnic, jako je [[pseudoparenchym]] nebo [[plektenchym]] |
* [[terciální mycelium]] – rovněž dvoujaderné, avšak vytváří specializovaná pletiva plodnic, jako je [[pseudoparenchym]] nebo [[plektenchym]] |
||
V typickém případě jsou po většinu doby stopkovýtrusné houby tzv. dikaryonti, tedy mají v každé buňce dvě jádra. |
V typickém případě jsou po většinu doby stopkovýtrusné houby tzv. dikaryonti, tedy mají v každé buňce dvě jádra. Jednojaderná fáze je omezena na výtrusy a primární mycelium, jedinou diploidní buňkou je vlastně mladá vyvíjející se [[bazidie]]. Pokud se místo primárního mycelia vyvíjí stádium [[kvasinky|kvasinkové]], mluví se o tzv. [[dimorfická stélka|dimorfické stélce]]. Pokud jsou všechna stádia vláknitá (tvořící podhoubí čili mycelium), mluví se o monomorfické stélce.<ref name=kalina /> |
||
===Primární mycelium=== |
===Primární mycelium=== |
||
| Řádek 47: | Řádek 47: | ||
Plodnice může mít velice proměnlivý tvar a bývá také sestavena z jednoho až tří typů houbových vláken. Patří k nim za prvé tzv. generativní hyfy (tenkostěnné, přehrádkované, větvené), za druhé skeletové hyfy (tlustostěnné, nevětvené, bez přihrádek) a konečně i vazbové hyfy (tlustostěnné, větvené, bez přehrádek). Mnohdy mají plodnice kolem sebe obaly, buď tzv. [[plachetka|plachetku]] (obaluje vlastně celou plodnici), nebo [[závoj]] (obaluje jen klobouk). Plodnice se dají složitě dělit podle svého tvaru a dle uložení [[výtrusné rouško|výtrusného rouška]], což je struktura, v níž vznikají výtrusy. V centru pozornosti však stojí tzv. [[bazidie]] – jednobuněčná [[sporangium|sporangia]], oddělená přepážkou od zbytku vlákna, která na plodnici zaujímají místo ve výtrusném roušku čili hymeniu (nebo uvnitř plodnic v tzv. [[gleba|glebě]]). Mezi bazidiemi jsou dále také sterilní [[cystidy]], které mají vylučovací, ochrannou nebo zásodní funkci, a [[hyfidie]], jež způsobují postupné přirůstání hymenia.<ref name=kalina /> |
Plodnice může mít velice proměnlivý tvar a bývá také sestavena z jednoho až tří typů houbových vláken. Patří k nim za prvé tzv. generativní hyfy (tenkostěnné, přehrádkované, větvené), za druhé skeletové hyfy (tlustostěnné, nevětvené, bez přihrádek) a konečně i vazbové hyfy (tlustostěnné, větvené, bez přehrádek). Mnohdy mají plodnice kolem sebe obaly, buď tzv. [[plachetka|plachetku]] (obaluje vlastně celou plodnici), nebo [[závoj]] (obaluje jen klobouk). Plodnice se dají složitě dělit podle svého tvaru a dle uložení [[výtrusné rouško|výtrusného rouška]], což je struktura, v níž vznikají výtrusy. V centru pozornosti však stojí tzv. [[bazidie]] – jednobuněčná [[sporangium|sporangia]], oddělená přepážkou od zbytku vlákna, která na plodnici zaujímají místo ve výtrusném roušku čili hymeniu (nebo uvnitř plodnic v tzv. [[gleba|glebě]]). Mezi bazidiemi jsou dále také sterilní [[cystidy]], které mají vylučovací, ochrannou nebo zásodní funkci, a [[hyfidie]], jež způsobují postupné přirůstání hymenia.<ref name=kalina /> |
||
Bazidie se dělí na tzv. probazidii a metabazidii. V první části probíhá [[karyogamie]], tedy splynutí obou jader přítomných v buňce v jedno [[diploid]]ní. V druhé části dojde k [[meióza|meiotickému dělení]] a vzniknou takto čtyři [[haploid]]ní jádra. Tyto jádra vycestují čtyřmi [[sterigma|stopečkami]] neboli sterigmaty, obklopí se buněčnou stěnou a vytvoří tak [[bazidiospora|bazidiospory]], jež mohou být aktivně (balistospory) nebo pasivně (statismospory) šířeny do okolí.<ref name=kalina /> |
Bazidie se dělí na tzv. probazidii a metabazidii. V první části probíhá [[karyogamie]], tedy splynutí obou jader přítomných v buňce v jedno [[diploid]]ní. V druhé části dojde k [[meióza|meiotickému dělení]] a vzniknou takto čtyři [[haploid]]ní jádra.{{Odkaz na poznámku|Pozn.3}} Tyto jádra vycestují čtyřmi [[sterigma|stopečkami]] neboli sterigmaty, obklopí se buněčnou stěnou a vytvoří tak [[bazidiospora|bazidiospory]], jež mohou být aktivně (balistospory) nebo pasivně (statismospory) šířeny do okolí.<ref name=kalina /> |
||
== Rozmnožování == |
== Rozmnožování == |
||
===Pohlavní rozmnožování=== |
===Pohlavní rozmnožování=== |
||
[[File:Agaricus bisporus spores SEM 3.jpg|thumb|Tvorba bazidiospor na bazidiích druhu [[pečárka dvouvýtrusná]] (''Agaricus bisporus''). Tento druh je poměrně výjimečný v tom, že na každé bazidii vyrůstají pouze dvě a nikoliv čtyři bazidiospory]] |
|||
Charakteristickým znakem stopkovýtrusných hub je tvorba [[basidie|bazidií]] jako náhrad [[pohlavní orgán|pohlavních orgánů]]. Pohlavní rozmnožování však v těchto bazidiích neprobíhá, uskutečňuje se často ještě několik let před vznikem plodnice, a to v procesu tzv. [[somatogamická kopulace|somatogamické kopulace]]. V praxi to znamená, že z [[bazidium|bazidií]] jsou uvolněny [[bazidiospora|bazidiospory]], z nich vyklíčí několik pohlavních typů [[primární mycelium|primárních mycelií]]. Tyto mycelia mohou splynout (konjugovat) dohromady do jedné buňky a smísit tak následně svou [[genetická informace|genetickou informaci]]. Obvykle však platí, že spolu mohou splývat (tzn. jsou vzájemně kompatibilní) vždy jen dva odlišné pohlavní typy.{{Odkaz na poznámku|Pozn. |
Charakteristickým znakem stopkovýtrusných hub je tvorba [[basidie|bazidií]] jako náhrad [[pohlavní orgán|pohlavních orgánů]]. Pohlavní rozmnožování však v těchto bazidiích neprobíhá, uskutečňuje se často ještě několik let před vznikem plodnice, a to v procesu tzv. [[somatogamická kopulace|somatogamické kopulace]]. V praxi to znamená, že z [[bazidium|bazidií]] jsou uvolněny [[bazidiospora|bazidiospory]], z nich vyklíčí několik pohlavních typů [[primární mycelium|primárních mycelií]]. Tyto mycelia mohou splynout (konjugovat) dohromady do jedné buňky a smísit tak následně svou [[genetická informace|genetickou informaci]]. Obvykle však platí, že spolu mohou splývat (tzn. jsou vzájemně kompatibilní) vždy jen dva odlišné pohlavní typy.{{Odkaz na poznámku|Pozn.4}} Podle počtu pohlavních typů se rozlišují dvě strategie, tzv. bipolární a tetrapolární:<ref name=kalina /> |
||
* bipolární typ – dva typy primárních mycelií; každé vlákno je tedy kompatibilní s 50% okolních mycelií svého druhu; ovládá to jediný [[gen]] s dvěma [[alela]]mi (A<sub>1</sub>, A<sub>2</sub>); vyskytuje se asi u 35–37% druhů |
* bipolární typ – dva typy primárních mycelií; každé vlákno je tedy kompatibilní s 50% okolních mycelií svého druhu; ovládá to jediný [[gen]] s dvěma [[alela]]mi (A<sub>1</sub>, A<sub>2</sub>); vyskytuje se asi u 35–37% druhů |
||
| Řádek 116: | Řádek 116: | ||
== Rozšíření == |
== Rozšíření == |
||
{{pahýl |
{{pahýl část}} |
||
Byl dokonce zaznamenán jedinec o odhadovaném stáří 8000 let, který pokrýval v [[Oregon]]u území o ploše 2 200 [[akr]]ů, tedy kolem 9 km<sup>2</sup>.<ref name=seckbach /> |
|||
<!-- == Význam == --> |
<!-- == Význam == --> |
||
| Řádek 126: | Řádek 127: | ||
{{Poznámka|Pozn.1|Na druhou stranu i primární mycelium může být krátkodobě dvoujaderné či dokonce vícejaderné, a to v době, kdy se překotně dělí a nestíhají se vytvářet přepážky mezi jednotlivými buňkami<ref name=kalina />}} |
{{Poznámka|Pozn.1|Na druhou stranu i primární mycelium může být krátkodobě dvoujaderné či dokonce vícejaderné, a to v době, kdy se překotně dělí a nestíhají se vytvářet přepážky mezi jednotlivými buňkami<ref name=kalina />}} |
||
{{Poznámka|Pozn.2|Tím se liší stopkovýtrusné houby od [[vřeckovýtrusné houby|hub vřeckovýtrusných]], u nichž dochází k pohlavnímu rozmnožování přímo na plodnici.<ref name=kalina />}} |
{{Poznámka|Pozn.2|Tím se liší stopkovýtrusné houby od [[vřeckovýtrusné houby|hub vřeckovýtrusných]], u nichž dochází k pohlavnímu rozmnožování přímo na plodnici.<ref name=kalina />}} |
||
{{Poznámka|Pozn.3| |
{{Poznámka|Pozn.3|Jsou však známy případy, kdy vzniknou na bazidii nikoliv čtyři, ale dvě, osm, šestnáct i více bazidiospor.<ref name=seckbach>{{Citace monografie |
||
| vydavatel = Springer |
|||
| isbn = 1402043945 |
|||
| strany = 764 |
|||
| příjmení = Seckbach |
|||
| jméno = J. |
|||
| titul = Life as we know it |
|||
| rok = 2006 |
|||
}}</ref>}} |
|||
{{Poznámka|Pozn.4|Ale asi u 10% druhů je každé primární mycelium kompatibilní se všemi jedinci svého druhu, pohlavní typy tedy u nich de facto neexistují.<ref name=kalina />}} |
|||
=== Reference === |
=== Reference === |
||
Verze z 29. 7. 2009, 10:17
 Stopkovýtrusné houby | |
|---|---|
 | |
| Vědecká klasifikace | |
| Říše | houby (Fungi) |
| Oddělení | houby stopkovýtrusné (Basidiomycota) |
| Třídy[1][2] | |
| |
| Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
Stopkovýtrusné houby čili bazidiomycety (Basidiomycota) je druhově početné oddělení hub. Bylo popsáno kolem 30 000 druhů, což činí 37% všech popsaných druhů hub.[3][4] Představují sesterskou skupinu k druhému významnému oddělení hub, tzv. vřeckovýtrusným.[5] Do stopkovýtrusných hub patří většina obecně známých hub, jako je hřib (Boletus), muchomůrka (Amanita), ale i některé méně známé skupiny, jako jsou parazitické rzi a sněti či dokonce jisté kvasinky nebo několik lišejníků.
Stopkovýtrusné houby mají neobvyklý vývojový cyklus, v němž se střídá fáze s jedním buněčným jádrem s fází s dvěma jádry. Plodnice, tedy nadzemní útvary označované laicky jako houby, mají v každé buňce jádra dvě. V tzv. bazidiích (např. u hřibu na spodní straně klobouku) následně dochází ke splynutí jader a vzniku výtrusů.
Stavba buněk
Buňky stopkovýtrusných hub jsou samozřejmě typickými eukaryotickými buňkami se vším náležejícím vnitřním uspořádáním. Podobně jako u ostatních hub jsou jejich buněčné stěny složeny z chitinu. Obvykle se buněčná stěna vytváří v několika tenkých na sobě položených vrstvách. Podhoubí má zpravidla nažloutlou barvu, ta však vynikne až při větším nahromadění vláken.[4]
Struktura buněk je silně ovlivněna vláknitou stavbou, která v životním cyklu stopkovýtrusných hub obvykle dominuje. Mezi buňkami v tom případě je třeba umožnit komunikaci, a tak se v příčných přepážkách u většiny zástupců vyvíjí tzv. dolipóry, složité soudkovité struktury, které spolu s parentozomem obklopují samotný otvor v přepážce. Dalším silně rozšířeným rysem je tvorba přezek při buněčném dělení buněk vlákna. Přezky umožňují správné rozdělení jader do dceřinných buněk v dikaryotické fázi, kdy jsou v jedné buňce před buněčným dělením čtyři jádra.[4]
Životní cyklus
Stavba těla stopkovýtrusných hub závisí samozřejmě na tom, v jaké životní fázi se právě jedinec nachází. Některé vlastnosti také nelze zobecnit pro všechny stopkovýtrusné houby; existuje velmi mnoho výjimek. Platí však, že u stopkovýtrusných hub dochází ke střídání několika druhů podhoubí čili mycelia:[4]
- primární mycelium – jednojaderné (monokaryotické), tzn. v každé buňce je jen jedno jádro
- sekundární mycelium – dvoujaderné (dikaryotické), tzn. v každé buňce jsou dvě jádra
- terciální mycelium – rovněž dvoujaderné, avšak vytváří specializovaná pletiva plodnic, jako je pseudoparenchym nebo plektenchym
V typickém případě jsou po většinu doby stopkovýtrusné houby tzv. dikaryonti, tedy mají v každé buňce dvě jádra. Jednojaderná fáze je omezena na výtrusy a primární mycelium, jedinou diploidní buňkou je vlastně mladá vyvíjející se bazidie. Pokud se místo primárního mycelia vyvíjí stádium kvasinkové, mluví se o tzv. dimorfické stélce. Pokud jsou všechna stádia vláknitá (tvořící podhoubí čili mycelium), mluví se o monomorfické stélce.[4]
Primární mycelium
Přestože se mezi stopkovýtrusnými houbami objevuje také několik jednobuněčných druhů (některé kvasinky), naprostá většina tvoří článkované hyfy. Tzv. primární mycelium vzniká především klíčením bazidiospory, ale také se u primitivnějších skupin může vyvinout z kvasinkových buněk, sekundárních spor (ty však vznikají z bazidiospor) nebo z mikrokonidií. Primární mycelium je charakteristické tím, že má v každé buňce jedno jádroŠablona:Odkaz na poznámku a až na několik výjimek (např. rzi, Uredinales) má obvykle jen krátkou životnost. Někdy je primární mycelium nahrazeno kvasinkovým stádiem (pak se hovoří o dimorfické stélce). Jindy dokonce zcela chybí (řád Tilletiales), neboť jejich bazidiospory neklíčí v mycelium, ale rovnou spolu kopulují za vzniku sekundárního mycelia.[4]
Sekundární mycelium
Dvě primární mycelia pak splynou díky tzv. somatogamické kopulaci v dvoujaderné (dikaryotické) sekundární mycelium. Tato událost představuje redukovanou podobu pohlavního rozmnožování u stopkovýtrusných hub[6] (viz samostatná kapitola rozmnožování). V této fázi se obvykle odehrává většina života houby (výjimkou jsou opět rzi s převažujícím primárním myceliem) a dochází zde i obvykle k tvorbě plodnice.
Plodnice
Plodnice stopkovýtrusných hub, označovaná odborně bazidioma či bazidiokarp, ve skutečnosti není plodnicí v pravém mykologickém slova smyslu, neboť neobsahuje gametangia a nedochází na ní k pohlavnímu rozmnožování. Vznik plodnice přímo nesouvisí se somatogamickou kopulací (splýváním hyf za vzniku sekundárního mycelia) a místo, kde vzniká plodnice, může být velmi daleko od místa, kde došlo ke vzniku sekundárního mycelia. Rovněž může tyto události oddělovat poměrně dlouhý časový interval (několik let).Šablona:Odkaz na poznámku Plodnice se vyskytuje u většiny stopkovýtrusných hub z podtříd Agaricomycetodae a Tremellomycetidae, ale ojediněle může být přítomna i u rzí a snětí.[4] Alternativou k produkci plodnic je u primitivnějších skupin například vznik bazidií přímo na tzv. promyceliích nebo na teliosporách.[7]
Plodnice může mít velice proměnlivý tvar a bývá také sestavena z jednoho až tří typů houbových vláken. Patří k nim za prvé tzv. generativní hyfy (tenkostěnné, přehrádkované, větvené), za druhé skeletové hyfy (tlustostěnné, nevětvené, bez přihrádek) a konečně i vazbové hyfy (tlustostěnné, větvené, bez přehrádek). Mnohdy mají plodnice kolem sebe obaly, buď tzv. plachetku (obaluje vlastně celou plodnici), nebo závoj (obaluje jen klobouk). Plodnice se dají složitě dělit podle svého tvaru a dle uložení výtrusného rouška, což je struktura, v níž vznikají výtrusy. V centru pozornosti však stojí tzv. bazidie – jednobuněčná sporangia, oddělená přepážkou od zbytku vlákna, která na plodnici zaujímají místo ve výtrusném roušku čili hymeniu (nebo uvnitř plodnic v tzv. glebě). Mezi bazidiemi jsou dále také sterilní cystidy, které mají vylučovací, ochrannou nebo zásodní funkci, a hyfidie, jež způsobují postupné přirůstání hymenia.[4]
Bazidie se dělí na tzv. probazidii a metabazidii. V první části probíhá karyogamie, tedy splynutí obou jader přítomných v buňce v jedno diploidní. V druhé části dojde k meiotickému dělení a vzniknou takto čtyři haploidní jádra.Šablona:Odkaz na poznámku Tyto jádra vycestují čtyřmi stopečkami neboli sterigmaty, obklopí se buněčnou stěnou a vytvoří tak bazidiospory, jež mohou být aktivně (balistospory) nebo pasivně (statismospory) šířeny do okolí.[4]
Rozmnožování
Pohlavní rozmnožování
Charakteristickým znakem stopkovýtrusných hub je tvorba bazidií jako náhrad pohlavních orgánů. Pohlavní rozmnožování však v těchto bazidiích neprobíhá, uskutečňuje se často ještě několik let před vznikem plodnice, a to v procesu tzv. somatogamické kopulace. V praxi to znamená, že z bazidií jsou uvolněny bazidiospory, z nich vyklíčí několik pohlavních typů primárních mycelií. Tyto mycelia mohou splynout (konjugovat) dohromady do jedné buňky a smísit tak následně svou genetickou informaci. Obvykle však platí, že spolu mohou splývat (tzn. jsou vzájemně kompatibilní) vždy jen dva odlišné pohlavní typy.Šablona:Odkaz na poznámku Podle počtu pohlavních typů se rozlišují dvě strategie, tzv. bipolární a tetrapolární:[4]
- bipolární typ – dva typy primárních mycelií; každé vlákno je tedy kompatibilní s 50% okolních mycelií svého druhu; ovládá to jediný gen s dvěma alelami (A1, A2); vyskytuje se asi u 35–37% druhů
- tetrapolární typ – čtyři typy primárních mycelií; každé vlákno je tedy kompatibilní s 25% okolních mycelií svého druhu; ovládají to dva geny, každý s dvěma alelami (A1, A2, B1, B2); vyskytuje se asi u 53–55% druhů.
Z tohoto klasického schématu pohlavního rozmnožování existují však i poměrně radikální výjimky. Například u rzí dochází k tzv. gameto-somatogamii, což znamená, že spolu nesplývají dvě vlákna (hyfy tvořící mycelium), nýbrž jedno vlákno s jednou pohlavní buňkou. Pohyblivou („samčí“) pohlavní buňkou je spermacie, která je hmyzem roznášena na tzv. receptivní hyfy, načež dojde k oplození. Druhou výjimkou je u někerých stopkovýtrusných zaznamenaný Bullerův fenomén, který spočívá v tom, že za určitých podmínek přejde jádro ze sekundárního do primárního mycelia. Bullerův fenomén je ve své podstatě rovněž pohlavním procesem.[4]
Nepohlavní rozmnožování
U stopkovýtrusných bylo popsáno i nepohlavní rozmnožování. „Stadium“, které nepohlavní rozmnožování provádí, tzv. anamorfa, je u bazidiomycet poměrně nenápadné oproti všudypřítomné teleomorfě. Anamorfa vzniká obvykle na sekundárním myceliu. Nejjednodušším způsobem nepohlavního rozmnožování zůstává samozřejmě fragmentace stélky. Mohou však vznikat i různé druhy nepohlavních výtrusů čili konidie. U primitivnějších skupin se například poměrně často objevují blastospory a artrospory.[4]
Klasifikace
Systém stopkovýtrusných hub je neustále v pohybu, zde je celé oddělení podle publikace Dictionary of the Fungi rozděleno na tři třídy, Urediniomycetes (rzi a jejich příbuzní), Ustilaginomycetes (sněti) a konečně Agaricomycetes(synonymum Basidiomycetes, česky někdy stopkovýtrusé).[4][2] Tyto třídy jsou podporovány i fylogenetickými daty získanými ze sekvenování genů pro rRNA i různé proteiny. Uvažuje se, že sněti tvoří sesterskou skupinu k Agaricomycetes, o něco bazálněji jsou Urediniomycetes a nejprimitivnějšími skupinami by mohly být nově objevené linie Wallemiomycetes a Entorrhizomycetes. Poslední dvě jmenované „třídy“ se však spíše označují za druhy nejasného zařazení, tedy tzv. incertae sedis.[1]
|
|
|
Rozšíření
Byl dokonce zaznamenán jedinec o odhadovaném stáří 8000 let, který pokrýval v Oregonu území o ploše 2 200 akrů, tedy kolem 9 km2.[9]
Odkazy
CHYBA: {{Wikidruhy}} — Nespecifikovaný typ odkazu. Použijte některý z parametrů „kategorie“, „taxon“.
Obrázky, zvuky či videa k tématu stopkovýtrusé houby na Wikimedia Commons
Poznámky
[pozn. 1] [pozn. 2] [pozn. 3] [pozn. 4]
Reference
- ↑ a b SWANN, Eric; HIBBETT, David S. Basidiomycota [online]. TolWeb, 2007. Dostupné online.
- ↑ a b Hibbett, D.S., et al.. A higher level phylogenetic classification of the Fungi. Mycol. Res.. Březen 2007, roč. 111, čís. 5, s. 509–547. DOI 10.1016/j.mycres.2007.03.004.
- ↑ KIRK, P.M., Cannon, P.F., David, J.C., Stalpers, J. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 9th. vyd. Wallingford, UK.: CAB International, 2001.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m KALINA, Tomáš; VÁŇA, Jiří. Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Praha: Karolinum, 2005. ISBN 80-246-1036-1. S. 606.
- ↑ Blackwell, Meredith, Rytas Vilgalys, Timothy Y. James, John W. Taylor. Fungi [online]. TolWeb, 2009. Dostupné online.
- ↑ "Somatogamy" [online]. LIAS Glossary. Dostupné online.
- ↑ Basidiomycota [online]. University of Hawaii at Manoa Botany, 2007. Dostupné online.
- ↑ Biolib - Basidiomycota [online]. Dostupné online.
- ↑ Chybná citace: Chyba v tagu
<ref>; citaci označenéseckbachnení určen žádný text
Externí odkazy
- (česky) Shrnutí stopkovýtrusných hub a základních skupin; materiál Masarykovy univerzity v Brně
- (anglicky) Podrobné informace o stopkovýtrusných houbách na Tree of Life (Tolweb)
- (anglicky) Stopkovýtrusné houby na MicrobeWiki
Šablona:Link FA
Chybná citace: Nalezena značka <ref> pro skupinu „pozn.“, ale neexistuje příslušná značka <references group="pozn."/>