Zona pellucida
Zona pellucida je označení glykoproteinového obalu vajíčka savců, který je produkován folikulárními (granulosovými) buňkami v průběhu oogeneze.[1] Zona pellucida slouží k selekci spermií (pouze nepoškozené spermie jsou schopné projít skrz). Její další funkcí je zabránění tzv. polyspermii – jevu kdy je vajíčko oplozeno více než jednou spermií. Zona pellucida setrvává okolo rozvíjejícího se zárodku až do stadia blastocysty.
Složení[editovat | editovat zdroj]
Zona pellucida se skládá většinou ze tří (myš) nebo čtyř (člověk, skot, prase,[2] ) základních glykoproteinů ZP1, ZP2, ZP3 (a ZP4) (označovaných ve starších pracích také ZPB, ZPA, ZPC a,[3] tyto názvy ovšem nebyly jednotné a jejich používání se dnes nedoporučuje), které vytvářejí podstatnou část její hmoty. Tyto proteiny jsou velmi konzervované nejen mezi savci, ale vykazují vysoký stupeň podobnosti i s analogickými proteiny, které obalují vajíčka ostatních obratlovců.[4] Navíc zonou prostupují výběžky buněk korony radiaty (corona radiata) – buněčného obalu vajíčka, který zabezpečuje během oogeneze jeho výživu.
| druh | ZP1 (Mr, zastoupení v ZP) | ZP2 (Mr, zastoupení v ZP) | ZP3 (Mr, zastoupení v ZP) | ZP4 (Mr, zastoupení v ZP) |
| myš [5] | 200 000, 9% | 120 000, 40% | 83 000, 40% | – |
| člověk [6][7] | ~100 000 | ~120 000 | ~ 58 000 | ~65 000 |
Funkce jednotlivých proteinů[editovat | editovat zdroj]
ZP2 a ZP3 se nachází ve formě heterodimeru, který je propojen ZP1. ZP3 je hlavním ligandem (rozpoznávanou látkou) pro spermii, která je schopná vyvolat akrozomální reakci. Interakce mezi spermií a zonou pellucidou je založena na rozpoznání určitých sacharidových složek glykoproteinů zony pellucidy proteiny na povrchu spermie.[8],[3],[9]
- ZP1 propojuje ZP2 a ZP3
- ZP2 – umožňuje udržení akrozomálně zreagovaných spermií na zoně pellucidě [10]
- ZP3 – umožňuje primární navázání spermií, u kterých vyvolá akrozomální reakci [11]
- ZP4 – vyvolání akrozomální reakce [2]
Struktura[editovat | editovat zdroj]
- tloušťka:1-25 µm [6]
- uspořádání glykoproteinů: ZP glykoproteiny vytvářejí třírozměrnou síť, v které ZP2 a ZP3 vytvářejí vláknité útvary vzájemně pospojované pomocí ZP1.[5] Zapojení ZP4 dosud není objasněno
Funkce[editovat | editovat zdroj]
Kontakt gamet[editovat | editovat zdroj]
Zona pellucida je rozpoznávána spermiemi. Navázání spermií na zonu pellucidu je přirozeným spouštěčem akrozomální reakce (exocytózy akrozomu). Při akrozomální reakci se uvolnění akrozomální proteiny, které štěpí zonu pellucidu a spolu s pohybem bičíku pomáhají spermii jí proniknout. Na odhalené vnitřní akrozomální membráně jsou proteinové receptory, které při kontaktu spermie s plazmatickou membránou umožní fúzi těchto membrán – oplodnění.
Role po oplození[editovat | editovat zdroj]
Po oplození zona pellucida chrání vajíčko před tzv. polyspermií. Polyspermie je pro většinu živočichů neslučitelná s další vývojem zárodku. Po fúzi gamet dojde ke kortikální reakci – vajíčko uvolní obsah svých kortikálních granulí, jejichž obsah pozmění zonu pellucidu:
- znesnadní navázaní a udržení spermií na zoně pellucidě pomocí kortikáních lektinů (proteinů specificky vázajících určité sacharidy), které vyvážou sacharidy na zoně a zabrání tak spermií vazbě na zonu.[9]
- kortikální enzymy rozštěpí ZP2, který pomáhá držet spermie při jejich průniku zonou pellucidou [10]
- způsobí její oddálení od povrchu vajíčka, takže spermie, kterým by se přesto podařilo dostat se skrz se nedostanou do kontaktu s plazmatickou membránou vajíčka a nemohou s ním splynout.
Zona pellucida zaniká u člověka ke konci prvního týdne po oplození, přibližně v době, kdy dochází k uhnízdění blastocysty v děložní sliznici.[12]
Odkazy[editovat | editovat zdroj]
Reference[editovat | editovat zdroj]
- ↑ Jovine L, Qi H, Williams Z, Litscher ES, Wassarman PM.“ Features that affect secretion and assembly of zona pellucida glycoproteins during mammalian oogenesis.“ Soc Reprod Fertil Suppl. 2007;63:187-201
- ↑ a b Gupta SK, Chakravarty S, Suraj K, Bansal P, Ganguly A, Jain MK, Bhandari B.“ Structural and functional attributes of zona pellucida glycoproteins.“ Soc Reprod Fertil Suppl. 2007;63:203-16
- ↑ a b Yonezawa N, Kanai S, Nakano M.“ Structural significance of N-glycans of the zona pellucida on species-selective recognition of spermatozoa between pig and cattle.“ Soc Reprod Fertil Suppl. 2007;63:217-28.
- ↑ Litscher ES, Wassarman PM.,“ Egg extracellular coat proteins: from fish to mammals.“, Histol Histopathol. 2007 Mar;22(3):337-47.
- ↑ a b Green DP., Three-dimensional structure of the zona pellucida. Microsc Res Tech. 2006 Jun;69(6):415-26.
- ↑ a b Wassarman PM.,"Zona pellucida glycoproteins."J Biol Chem. 2008 Jun 10. [Epub ahead of print]
- ↑ Chiu PC, Wong BS, Lee CL, Pang RT, Lee KF, Sumitro SB, Gupta SK, Yeung WS. Native human zona pellucida glycoproteins: purification and binding properties. Hum Reprod. 2008 Jun;23(6):1385-93. Epub 2008 Mar 10.
- ↑ Lyng R, Shur BD.,“ Sperm-egg binding requires a multiplicity of receptor-ligand interactions: new insights into the nature of gamete receptors derived from reproductive tract secretions.“ Soc Reprod Fertil Suppl. 2007;65:335-51
- ↑ a b Hedrick JL.“ A comparative analysis of molecular mechanisms for blocking polyspermy: identification of a lectin-ligand binding reaction in mammalian eggs.“ Soc Reprod Fertil Suppl. 2007;63:409-19.
- ↑ a b Hoodbhoy T, Dean J."Insights into the molecular basis of sperm-egg recognition in mammals." Reproduction. 2004 Apr;127(4):417-22.
- ↑ Brewis IA, Wong CH."Gamete recognition: sperm proteins that interact with the egg zona pellucida."Rev Reprod. 1999 Sep;4(3):135-42.
- ↑ SADLER, Thomas W. Langman's Medical Embryology. [s.l.]: Lippincott Williams & Wilkins, 2009. Dostupné online. S. 73.
Související články[editovat | editovat zdroj]
Literatura[editovat | editovat zdroj]
- Neil JD, „Knobil and Neill's Physiology of Reproduction“, Academic Press; 3 edition (12 Dec 2005), ISBN 0125154003
- Neil A. Campbell, Jane B. Reece, "Biologie", Computer press (2006), ISBN 80-251-1178-4
Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]
Obrázky, zvuky či videa k tématu Zona pellucida na Wikimedia Commons - http://humrep.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/20/5/1148?ijkey=c4608250543d7f744bbd121deb79b146b0d88c47&keytype2=tf_ipsecsha
- http://www.jbc.org/cgi/reprint/R800027200v2 Archivováno 9. 4. 2020 na Wayback Machine.
- https://web.archive.org/web/20081204093407/http://ror.reproduction-online.org/cgi/reprint/2/3/147
