Afelidie
Afelidie | |
---|---|
Měňavkovitá zoospora druhu Amoeboaphelidium protococcarum (n = jádro, m = mitochondrie, ps = panožka; vyznačené měřítko: 1 μm). | |
Vědecká klasifikace | |
Říše | houby (Fungi) |
Podříše | Aphelidiomyceta Tedersoo et al., 2018 |
Kmen | afelidie (Aphelidiomycota) Tedersoo et al., 2018 |
Podkmen | Aphelidiomycotina Tedersoo et al., 2018 |
Třída | afelidie (Aphelidiomycetes) Tedersoo et al., 2018 |
Řád, čeleď a rody | |
| |
Některá data mohou pocházet z datové položky. |
Afelidie jsou druhově málo početným kmenem (Aphelidiomycota syn. Aphelida), resp. jeho jedinou třídou (Aphelidiomycetes syn. Aphelidea) jednobuněčných opistokontních eukaryot. Dříve byly považovány za část pravděpodobně parafyletického nadkmene Opisthosporidia jakožto sesterské skupiny hub.[1] V současnosti (2020) jsou považovány za součást jedné z bazálních vývojových větví hub, která odpovídá taxonomické podříši Aphelidiomyceta.[2][3] Jedná se vesměs o vnitrobuněčné parazitoidy mořských nebo sladkovodních řas fytoplanktonu.
Přestože jsou druhově nepočetné a ekologicky nevýznamné, jsou významné z fylogenetického hlediska, protože ukazují, jak mohl vypadat společný předek všech „vlastních hub“ (klad Eumycota). Z výsledků fylogenetických studií totiž vyplývá, že se vyvinuly z komplexního, volně žijícího předka podobného afelidiím, který ztratil schopnost fagotrofie[pozn. 1] a stal se osmotrofickým[pozn. 2].[3]
Struktura a životní cyklus
[editovat | editovat zdroj]Životní cyklus afelidií je podobný u všech druhů taxonu.
Pohyblivé zoospory mohou být bičíkaté, s funkčním nebo zakrnělým zadním bičíkem tvořeným devíti obvodovými a dvěma centrálními svazky mikrotubulů (např. u rodu Aphelidium), nebo améboidní, s jednou nebo více panožkami, které mohou být široké (např. „lamellipodia“ u Paraphelidium tribonematis) nebo tenké (např. „filopodia“ u Aphelidium desmodesmi). Zoospory mohou být také kulaté nebo oválné a bez panožek (např. u Pseudaphelidium drebesii).[4]
Pohyblivá zoospora se přiblíží k hostiteli, přilne k jeho povrchu, zapouzdří se na něm a proniká dovnitř, přičemž zadní vakuola v cystě tlačí její obsah penetrační trubičkou průnikového aparátu do hostitelovy buňky. Endobiotický parazitoid se stává fágotrofní amébou, roste a pohlcuje hostitelskou cytoplazmu, až je z ní nakonec plazmodium obsahující pouze jedno nebo dvě zbytková tělíska. V dospělosti je plazmodium vícejaderné, s centrální vakuolou a zbytkovým exkrečním tělískem. Plazmodium se dělí na četné jednojaderné buňky, které se následně uvolňují z prázdné hostitelské buňky, aby dále infikovaly další hostitelovy buňky. Ve vyprázdněném sporangiu může příležitostně zůstat neuvolněná zoospora, prázdná cysta zoospor může, ale nemusí přetrvávat. V průběhu životního cyklu se mohou, ale nemusejí vytvářet klidové, silnostěnné spory.[4]
Ekologie a hostitelé
[editovat | editovat zdroj]Afelidie se vyskytují zejména v eutrofních, tedy na živiny bohatých vodách. Parazitují na jednobuněčných nebo vláknitých řasách, většinou ve fytoplanktonu, ale existují také půdní (bentické) či epifytické druhy.
Jako hostitele využívají některé druhy zelených řas (Chlorophyta), různobrvek (Xanthophyceae) a rozsivek (Bacillariophyta). Většina druhů parazituje na zelených řasách rodu Chlorococcum a podobných druzích nebo na různobrvce Tribonema gayanum, která se často využívá pro laboratorní kultury afelidií. Jednotlivé druhy i jednotlivé formy v rámci jednoho druhu mohou být specifické pro daného hostitele a jsou specializované pouze na jeden nebo několik druhů řas. Byly popsány podstatné genetické rozdíly mezi formami stejného druhu z různých zeměpisných oblastí původu.[1]
Taxonomie
[editovat | editovat zdroj]Zařazení v systému eukaryot
[editovat | editovat zdroj]Postavení afelidií bylo dlouho nejasné. Poté, co byli prvoci a jejich dvě hlavní skupiny, tedy bičíkovci a kořenonožci, odhaleni jako nepřirozené (polyfyletické) taxony, poukazovaly první fylogenetické analýzy na základě molekulárně biologických a genetických znaků na blízkost k živočichům a houbám. Na základně podrobnějších analýz pak byly považovány za část nadkmene Opisthosporidia[1] (jakožto sesterské skupiny hub), který je však podle nových poznatků pravděpodobně parafyletický. V současnosti (2020) jsou afelidie klasifikovány jako součást jedné z bazálních vývojových větví hub, odpovídající taxonomické podříši Aphelidiomyceta.[2] Patří tedy v rámci eukaryot do následujících taxonů:[4][5]
- Superskupina nejvyšší úrovně: Amorphea Adl et al., 2012[pozn. 3]
- Superskupina vyšší úrovně: Obazoa Brown et al. 2013[pozn. 4]
- Superskupina nižší úrovně: Opisthokonta Cavalier-Smith, 1987[pozn. 5] emend. Adl et al., 2005[pozn. 6]
- Nadříše: Holomycota Y. Liu, 2009[pozn. 7] syn. Nucletmycea M.W. Brown, 2009[pozn. 8]
- Říše: Fungi R.T. Moore, 1980[pozn. 9] – houby
- Podříše: Aphelidiomyceta Tedersoo et al., 2018[pozn. 10]
- Kmen/oddělení: Aphelidiomycota Tedersoo et al., 2018[pozn. 11] syn. Aphelida Karpov et al., 2014[pozn. 12]
- Podkmen: Aphelidiomycotina Tedersoo et al., 2018[pozn. 13]
- Třída: Aphelidiomycetes Tedersoo et al., 2018[pozn. 14] syn. Aphelidea B.V. Gromov, 2000[pozn. 15]
Fylogenetické postavení ukazuje následující fylogenetický strom:[2]
Opisthokonta |
| ||||||||||||||||||||||||
Systematika afelidií
[editovat | editovat zdroj]V současnosti (2024) jsou popsané čtyři rody v jediném monotypickém řádu a jediné čeledi, s následujícími druhy:[4][6]
- Řád: Aphelidiales Tedersoo et al., 2018[pozn. 16] syn. Aphelidida B.V. Gromov, 2018[pozn. 17]
- Čeleď: Aphelidiaceae Tedersoo et al., 2018[pozn. 18] syn. Aphelididae B.V. Gromov, 2000[pozn. 19]
- Rod (typový): Aphelidium Zopf, 1885[pozn. 20]
- Druh (typový): Aphelidium deformans Zopf, 1885[pozn. 21]
- Druh: Aphelidium arduennense Tcvetkova, Zorina, Mamkaeva & Karpov, 2019[pozn. 22]
- Druh: Aphelidium chaetophorae Scherff., 1925[pozn. 23]
- Druh: Aphelidium chlorococcorum Fott, 1957[pozn. 24]
- Druh: Aphelidium collabens Seto, Matsuzawa, Kuno & Kagami, 2020[pozn. 25]
- Druh: Aphelidium desmodesmi Letcher, 2017[pozn. 26]
- Druh: Aphelidium insulamus Karpov, Zorina & Moreira, 2020[pozn. 27]
- Druh: Aphelidium melosirae Scherff., 1925[pozn. 28]
- Druh: Aphelidium tribonematis Scherff., 1925[pozn. 29]
- Druh (zpochybněný): Aphelidium lacerans Bruyne, 1890[pozn. 30]
- Rod: Paraphelidium Karpov et al., 2017[pozn. 31]
- Druh (typový): Paraphelidium tribonemae Karpov et al., 2017[pozn. 32]
- Druh: Paraphelidium letcheri Karpov & Torruella, 2017[pozn. 33]
- Rod: Amoeboaphelidium Scherff., 1925[pozn. 34]
- Druh (typový): Amoeboaphelidium achnanthis Scherff., 1925[pozn. 35]
- Druh: Amoeboaphelidium chlorellavorum B.V. Gromov & Mamkaeva, 1968[pozn. 36]
- Druh: Amoeboaphelidium occidentale Letcher, 2015[pozn. 37]
- Druh: Amoeboaphelidium protococcorum B.V. Gromov & Mamkaeva, 1968[pozn. 38]
- Druh: Amoeboaphelidium radiatum B.V. Gromov & Mamkaeva, 1969[pozn. 39]
- Rod: Pseudaphelidium Schweikert & Schnepf, 1996[pozn. 40]
- Druh (typový): Pseudaphelidium drebesii Schweikert & Schnepf, 1996[pozn. 41]
- Rod (typový): Aphelidium Zopf, 1885[pozn. 20]
- Čeleď: Aphelidiaceae Tedersoo et al., 2018[pozn. 18] syn. Aphelididae B.V. Gromov, 2000[pozn. 19]
Poznámky
[editovat | editovat zdroj]- ↑ Vnitrobuněčný parazit se živí fagocytózou hostitelovy cytoplazmy.
- ↑ Buňky vlastních hub získávají živiny z vně natrávené potravy osmózou přes chitinovou buněčnou stěnu.
- ↑ Adl et al., J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 430 (2012)
- ↑ Brown et al., Proc. R. Soc. Lond. B: 280 (1769): 20131755 (2013)
- ↑ Cavalier-Smith, in Rayner et al., Evol. Biol. Fungi: 344 (1987)
- ↑ Adl et al., J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5): 405 (2005)
- ↑ Y. Liu, BMC Evol. Biol., 9.272: 3 (2009)
- ↑ M.W. Brown, Mol. Biol. Evol., 26: 2706 (2009)
- ↑ R.T. Moore, Bot. Marina 23 (6): 371 (1980)
- ↑ Tedersoo et al., Fungal Divers., 90 (1): 147 (2018); Index Fung. ID: 553989
- ↑ Tedersoo et al., Fungal Divers. 90: 147 (2018); Index Fung. ID: 553990
- ↑ Karpov et al., Frontiers Microbiol. 5: 112 (2014)
- ↑ Tedersoo et al., Fungal Diversity 90 (1): 147 (2018); Index Fung. ID: 554031
- ↑ Tedersoo et al., Fungal Diversity 90 (1): 147 (2018); Index Fung. ID: 553991
- ↑ B.V. Gromov, Zool. Zhurn. 79: 521 (2000)
- ↑ Tedersoo et al., Fungal Diversity 90: 147 (2018); Index Fung. ID: 553992
- ↑ B.V. Gromov, Zool. Zhurn. 79: 521 (2000)
- ↑ Tedersoo et al., Fungal Diversity 90: 147 (2018); Index Fung. ID: 553993
- ↑ B.V. Gromov, Zool. Zhurn. 79: 521 (2000)
- ↑ Zopf, Morph. Biol. Pilzthiere: 30 (1885); Index Fung. ID: 13159
- ↑ Zopf, Morph. Biol. Pilzthiere: 30 (1885); Index Fung. ID: 197366
- ↑ Tcvetkova, Zorina, Mamkaeva & Karpov, Protistology 13: 4 (2019); Index Fung. ID: 833491
- ↑ Scherff., Arch. Protistenk. 52: 47 (1925); Index Fung. ID: 628081
- ↑ Fott, Univ. Carol. Biol. 3 (2): 231 (1957); jako “chlorococcarum”; Index Fung. ID: 634600
- ↑ Seto, Matsuzawa, Kuno & Kagami, Protist 171 (3): 125728 (2020); Index Fung. ID: 832009
- ↑ Letcher, J. Eukar. Microbiol. 64: 658 (2017); Index Fung. ID: 819362
- ↑ Karpov et al., Protistology 14 (4): 200 (2020); Index Fung. ID: 557966
- ↑ Scherff., Arch. Protistenk. 52: 39 (1925); Index Fung. ID: 224445
- ↑ Scherff., Arch. Protistenk. 52: 44 (1925); jako “tribonemae”; Index Fung. ID: 628080
- ↑ Bruyne, Arch. Biol. (Paris) 10: 74 (1890); Index Fung. ID: 197516
- ↑ Karpov et al., J. Eukar. Microbiol. 64: 211 (2017); Index Fung. ID: 92121
- ↑ Karpov et al., J. Eukar. Microbiol. 64: 211 (2017); jako “tribonemae”; Index Fung. ID: 632218
- ↑ Karpov & Torruella, J. Eukar. Microbiol. 64: 575 (2017)
- ↑ Scherff., Arch. Protistenk. 52: 52 (1925); Index Fung. ID: 20022
- ↑ Scherff. Arch. Protistenk. 52: 52 (1925); jako “achnanthidis”; Index Fung. ID: 634603
- ↑ B.V. Gromov & Mamkaeva, Acta Protozool. 6: 224 (1968); Index Fung. ID: 560038
- ↑ Letcher, Mycologia 107: 528 (2015); Index Fung. ID: 807628
- ↑ B.V. Gromov & Mamkaeva, Acta Protozool. 6: 224 (1968); jako “protococcarum”; Index Fung. ID: 582926
- ↑ B.V. Gromov & Mamkaeva, Biologiia 9: 144 (1969); Index Fung. ID: 560055
- ↑ Schweikert & Schnepf, Arch. Protistenk. 147: 16 (1996); Index Fung. ID: 560205
- ↑ Schweikert & Schnepf, Arch. Protistenk. 147: 16 (1996); Index Fung. ID: 560039
Odkazy
[editovat | editovat zdroj]Reference
[editovat | editovat zdroj]- ↑ a b c KARPOV, Sergey A.; MAMKAEVA, Maria A.; NASSONOVA, Elena, LILJE, Osu; GLEASON, Frank H. Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia. S. 1–11. Frontiers in Microbiology [online]. 28. březen 2014. Svazek 5, čís. 112, s. 1–11. Dostupné online. DOI 10.3389/fmicb.2014.00112. (anglicky)
- ↑ a b c WIJAYAWARDENE, Nalin N.; HYDE, Kevin D., Al-Ani L. K. T., Tedersoo L., Haelewaters D., Rajeshkumar K. C., Zhao R. L., Aptroot A., Leontyev D. V., Saxena R. K., Tokarev Y. S., Dai D. Q., Letcher P. M., Stephenson S. L., Ertz D., Lumbsch H. T., Kukwa M., Issi I. V., Madrid H., Phillips A. J. L., Selbmann L., Pfliegler W. P., Horváth E., Bensch K., Kirk P. M., Kolaříková K., Raja H. A., Radek R., Papp V., Dima B., Ma J., Malosso E., Takamatsu S., Rambold G., Gannibal P. B., Triebel D., Gautam A. K., Avasthi S., Suetrong S., Timdal E., Fryar S. C., Delgado G., Réblová M., Doilom M., Dolatabadi S., Pawłowska J., Humber R. A., Kodsueb R., Sánchez-Castro I., Goto B. T., Silva D. K. A., de Souza F. A., Oehl F., da Silva G. A., Silva I. R., Błaszkowski J., Jobim K., Maia L. C., Barbosa F. R., Fiuza P. O., Divakar P. K., Shenoy B. D., Castañeda-Ruiz R. F., Somrithipol S., Lateef A. A., Karunarathna S. C., Tibpromma S., Mortimer P. E., Wanasinghe D. N., Phookamsak R., Xu J., Wang Y., Tian F., Alvarado P., Li D. W., Kušan I., Matočec N., Maharachchikumbura S. S. N., Papizadeh M., Heredia G., Wartchow F., Bakhshi M., Boehm E., Youssef N., Hustad V. P., Lawrey J. D., Santiago A. L. C. M. A., Bezerra J. D. P., Souza-Motta C. M., Firmino A. L., Tian Q., Houbraken J., Hongsanan S., Tanaka K., Dissanayake A. J., Monteiro J. S., Grossart H. P., Suija A., Weerakoon G., Etayo J., Tsurykau A., Vázquez V., Mungai P., Damm U., Li Q. R., Zhang H., Boonmee S., Lu Y. Z., Becerra A. G., Kendrick B., Brearley F. Q., Motiejūnaitė J., Sharma B., Khare R., Gaikwad S., Wijesundara D. S. A., Tang L. Z., He M. Q., Flakus A., Rodriguez-Flakus P., Zhurbenko M. P., McKenzie E. H. C., Stadler M., Bhat D. J., Liu J. K., Raza M., Jeewon R., Nassonova E. S., Prieto M., Jayalal R. G. U., Erdoğdu M., Yurkov A., Schnittler M., Shchepin O. N., Novozhilov Y. K., Silva-Filho A. G. S., Liu P., Cavender J. C., Kang Y., Mohammad S., Zhang L. F., Xu R. F., Li Y. M., Dayarathne M. C., Ekanayaka A. H., Wen T. C., Deng C. Y., Pereira O. L., Navathe S., Hawksworth D. L., Fan X. L., Dissanayake L. S., Kuhnert E., Grossart H. P., Thines M. Outline of Fungi and fungus-like taxa. S. 1060–1456. Mycosphere [online]. Innovative Institute for Plant Health, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, 18. březen 2020 [cit. 2020-09-05]. Svazek 11, čís. 1:8, s. 1060–1456. Dostupné online. ISSN 2077-7019. DOI 10.5943/mycosphere/11/1/8. (anglicky)
- ↑ a b TORRUELLA, Guifré; GRAU-BOVÉ, Xavier; MOREIRA, David; KARPOV, Sergey A.; BURNS, John A.; SEBÉ-PEDRÓS, Arnau; VÖLCKER, Eckhard. Global transcriptome analysis of the aphelid Paraphelidium tribonemae supports the phagotrophic origin of fungi. Communications Biology [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 19. prosinec 2018 [cit. 2020-12-16]. Svazek 1: 231. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. preprint: The aphelid-like phagotrophic origins of fungi, ver. 3 [2]. ISSN 2399-3642. DOI 10.1038/s42003-018-0235-z. (anglicky)
- ↑ a b c d LETCHER, Peter M.; POWELL, Martha J. A taxonomic summary of Aphelidiaceae. IMA Fungus [online]. BioMed Central Ltd., part of Springer Nature, 7. červen 2019 [cit. 2020-12-14]. Svazek 10: 4. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. Dále dostupné na: [4]. ISSN 2210-6359. DOI 10.1186/s43008-019-0005-7. (anglicky)
- ↑ TEDERSOO, Leho; SÁNCHEZ-RAMÍREZ,, Santiago; KÕLJALG, Urmas; BAHRAM, Mohammad; DÖRING, Markus; SCHIGEL, Dmitry; MAY, Tom, RYBERG, Martin; ABARENKOV, Kessy. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses. S. 135–159. Fungal Diversity [online]. Springer Netherlands, 16. květen 2018. Svazek 90, čís. 1, s. 135–159. Dostupné online. ISSN 1878-9129. DOI 10.1007/s13225-018-0401-0. (anglicky)
- ↑ Index Fungorum. Dostupné online (anglicky)
Externí odkazy
[editovat | editovat zdroj]- Obrázky, zvuky či videa k tématu Afelidie na Wikimedia Commons
- Taxon Aphelidiomycota ve Wikidruzích