Klasifikace hub

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na navigaci Skočit na vyhledávání

Klasifikace hub (Fungi) prošla v posledních desetiletích, podobně jako klasifikace nadřazené úrovně Eukaryota, důkladnou revizí na základě fylogenetických studií, které pomohly odhalit vzájemné příbuzenské vztahy jednotlivých taxonů. Aktuální (2020) klasifikace vychází z několika projektů spolupráce širokých kolektivů mykologů, nejprve v rámci projektu Assembling the Fungal Tree of Life (AFTOL),[1] na konci druhého desetiletí 21. století pak v rámci projektu Outline of Fungi and fungus-like taxa (i s účastí mykologů z českých vědeckých pracovišť),[2] vycházejícího z několika předchozích studií.[3][4]

Systém[editovat | editovat zdroj]

Systém (do úrovně řádů) navazuje na první komplexní fylogenetickou systematiku hub (publikovanou v r. 2007),[5] zpracovanou v rámci projektu Assembling the Fungal Tree of Life (AFTOL),[1] ale vychází z novější verze (vydané v r. 2020), upravené a doplněné v rámci projektu Outline of Fungi and fungus-like taxa.[2]

Oproti dřívějším obsahují nové, na fylogenetické příbuznosti založené systémy některé zásadní změny. Byla předně zrušena nesystematická kategorie nedokonalých hub (Deuteromycota, Fungi imperfecti); systém také neobsahuje (dříve do hub tradičně řazené) skupiny, které podle nové systematiky Eukaryot patří do jiných skupin (např. Pseudofungi ve skupině Stramenopila či hlenky). Nepřirozená skupina spájivých hub byla rozdělena na samostatné kmeny a podkmeny, u kterých lze přirozenost předpokládat. Ze stejného důvodu došlo k „zeštíhlení“ tradičních chytridiomycet a vyčlenění některých skupin do samostatných kmenů a podkmenů.

Podle aktuálního (2020) systému se říše Fungi dělí na fylogeneticky přirozenou podříši Dikarya, která sdružuje kmeny hub stopkovýtrusých a vřeckovýtrusých, a několik samostatných kmenů, pro přehlednost zpravidla členěných do 8 podříší (s předpokládanou přirozeností). Nově jsou součástí systému hub i afelidie, kryptomycety a mikrosporidie, vyčleňované v některých systémech eukaryot mimo houby do zvláštní skupiny (na úrovni nadkmene) Opisthosporidia, dříve považované za přirozenou.[pozn. 1]

Nad rámec projektu AFTOL tak byly postupně doplněny nově objevené, vyčleněné či z nižší taxonomické úrovně povýšené kmeny Aphelidiomycota, Basidiobolomycota, Calcarisporiellomycota, Caulochytriomycota, Entomophthoromycota, Kickxellomycota, Monoblepharomycota, Mortierellomycota, Mucoromycota, Olpidiomycota, Rozellomycota a Zoopagomycota. V roce 2015 také byly entorrhizomycety vyděleny ze stopkovýtrusých do samostatného kmene Entorrhizomycota.[10] Systém se rozrostl o mnohé nově popsané třídy (např. Archaeorhizomycetes[11][12], Geoglossomycetes[13] a Xylonomycetes[14] a dále o třídy Barbatosporomycetes, Basidiobolomycetes, Calcarisporiellomycetes, Cladochytriomycetes, Hyaloraphidiomycetes, Mesochytriomycetes, Neozygitomycetes, Lobulomycetes, Olpidiomycetes, Physodermatomycetes, Polychytriomycetes, Ramicandelaberomycetes, Rhizophlyctidomycetes, Sanchytriomycetes, Synchytriomycetes, Umbelopsidomycetes, přidané podle studie z r. 2018[15]) a ještě početnější nové řády (např. Stereopsidales[16]).

Lze důvodně předpokládat, že se systém bude nadále rozrůstat o nově objevené skupiny či nově formálně popsané již známé klady z environmentálních vzorků.[15][17][18][19]

Názvoslovné poznámky:

  1. Novější systémy pro houby používají taxon kmen (phyllum) namísto tradičního oddělení (divisio). Není to v rozporu s aktuálním názvoslovným kódem pro řasy, houby a rostliny, tedy tzv. „Schenzen Code“ (2018)[20] a jeho tzv. „San Juan Chapter F“ jakožto nezávisle aktualizovanou kapitolou pro houby (2019).[21]
  2. Rovnítkem jsou vyznačena synonyma (starší nebo alternativní označení); má-li synonymum od nové kategorie odlišnou taxonomickou úroveň, je uvedeno v závorce.
  3. Mezinárodní jména taxonů (s výjimkou mikrosporidií, vizte následující poznámku) jsou psána kurzívou pro taxony řád a níž, antikvou pro taxony třída a výš.[22]
  4. Názvosloví mikrosporidií se i nadále tradičně řídí názvoslovným kódem pro živočichy.[23]
  5. České názvosloví je založené na BioLibu.[24]

Říše: FUNGI – houby[editovat | editovat zdroj]

Podříše bazálních linií hub[editovat | editovat zdroj]

Podříše jsou řazeny podle postavení ve fylogenetickém stromu hub od nejbazálněji postavených. Nižší taxony jsou řazeny abecedně.

  • Podříše: ROZELLOMYCETA
    • Kmen: Rozellomycota
      • Rozellomycota incertae sedis (dříve samostatná ale parafyletická skupina Rozellosporidia (Cryptomycota) – kryptomycety)
        • bazálně se odvětvující rody Mitosporidium, Morellospora, Nucleophaga, Paramicrosporidium a Rozella (dříve řazená do samostatné třídy Rozellidea a řádu Rozellida, v obou případech podle původní definice pravděpodobně parafyletických) a další dosud formálně nepopsané environmentální vzorky[17]
      • Microsporidia (na úrovni podkmene, možná parafyletické) – mikrosporidie (zastarale hmyzomorky)
        • Třída: Chytridiopsidea[25] (nebo Microsporidia incertae sedis[2])
          • Řád: Chytridiopsida
        • Třída: Microsporidea
          • Řád: Amblyosporida
          • Řád: Neopereziida
          • Řád: Ovavesiculida
          • Řád: Glugeida
          • Řád: Nosematida
        • Třída: Rudimicrosporea = Metchnikovellea
          • Řád: Metchnikovellida
  • Podříše: APHELIDIOMYCETA
  • Podříše: BLASTOCLADIOMYCETA
    • Kmen: Blastocladiomycota = Allomycota
      • Třída: Blastocladiomycetes = Allomycetes
        • Řád: Blastocladiales – blastokladiotvaré
        • Řád: Callimastigales
        • Řád: Catenomycetales
      • Třída: Physodermatomycetes
        • Řád: Physodermatales
  • Podříše: CHYTRIDIOMYCETA
    • Kmen: Caulochytriomycota (dříve součást kmene Chytridiomycota, třídy Spizellomycetes)
      • Třída: Caulochytriomycetes
        • Řád: Caulochytriales
    • Kmen: Chytridiomycota = Archemycota – chytridiomycety
      • Třída: Cladochytriomycetes
        • Řád: Cladochytriales
      • Třída: Chytridiomycetes = Archimycetes
        • Řád: Chytridiales – chytridiotvaré
        • Řád: Nephridiophagales
        • Řád: Polyphagales
        • Řád: Saccopodiales
      • Třída: Lobulomycetes
        • Řád: Lobulomycetales
      • Třída: Mesochytriomycetes
        • Řád: Gromochytriales
        • Řád: Mesochytriales
      • Třída: Polychytriomycetes
        • Řád: Polychytriales
      • Třída: Rhizophlyctidomycetes
        • Řád: Rhizophlyctidales
      • Třída: Rhizophydiomycetes
        • Řád: Rhizophydiales
      • Třída: Spizellomycetes
      • Třída: Synchytriomycetes
        • Řád: Synchytriales
    • Kmen: Monoblepharomycota (dříve součást kmene Chytridiomycota)
      • Třída: Hyaloraphidiomycetes
        • Řád: Hyaloraphidiales
      • Třída: Monoblepharidomycetes
        • Řád: Monoblepharidales
      • Třída: Sanchytriomycetes
        • Řád: Sanchytriales
    • Kmen: Neocallimastigomycota
      • Třída: Neocallimastigomycetes
        • Řád: Neocallimastigales
  • Podříše: BASIDIOBOLOMYCETA
  • Podříše: OLPIDIOMYCETA
  • Podříše: ZOOPAGOMYCETA
    • Kmen: Entomophthoromycota
      • Třída: Entomophthoromycetes
      • Třída: Neozygitomycetes
        • Řád: Neozygitales
    • Kmen: Kickxellomycota
      • Třída: Asellariomycetes
      • Třída: Barbatosporomycetes
        • Řád: Barbatosporales
      • Třída: Dimargaritomycetes
        • Řád: Dimargaritales
      • Třída: Harpellomycetes
      • Třída: Kickxellomycetes
        • Řád: Kickxellales
      • Třída: Ramicandelaberomycetes
        • Řád: Ramicandelaberales
    • Kmen: Zoopagomycota
  • Podříše: MUCOROMYCETA[pozn. 2]
    • Kmen: Calcarisporiellomycota
      • Třída: Calcarisporiellomycetes
        • Řád: Calcarisporiellales
    • Kmen: Glomeromycota
      • Třída: Archaeosporomycetes
        • Řád: Archaeosporales = Geosiphonales
      • Třída: Glomeromycetes = Glomomycetes = Geomycetes
        • Řád: Diversisporales
        • Řád: Gigasporales
        • Řád: Glomerales = Glomales
      • Třída: Paraglomeromycetes
        • Řád: Paraglomerales
    • Kmen: Mortierellomycota
      • Třída: Mortierellomycetes
        • Řád: Mortierellales
    • Kmen: Mucoromycota
      • Třída: Endogonomycetes
      • Třída: Mucoromycetes
      • Třída: Umbelopsidomycetes
        • Řád: Umbelopsidales

Podříše Dikarya[editovat | editovat zdroj]

  • Podříše: DIKARYA = DIKARYOMYCETA (= NEOMYCOTA)
    • Kmen: Ascomycotahouby vřeckovýtrusé[pozn. 3] = houby vřeckaté = askomycety[26]
      • Podkmen: Pezizomycotina (dříve též Ascomycotina)[26]
        • Třída: Arthoniomycetes
        • Třída: Candelariomycetes
          • Řád: Candelariales
        • Třída: Coniocybomycetes
          • Řád: Coniocybales
        • Třída: Dothideomycetes
          • Podtřída: Dothideomycetidae
            • Řád: Capnodiales
            • Řád: Dothidealesvředovcotvaré
            • Řád: Myriangiales
          • Podtřída: Pleosporomycetidae
            • Řád: Gloniales
            • Řád: Hysterialesskulinatcotvaré
            • Řád: Mytilinidiales
            • Řád: Pleosporales (včetně pův. Massariales) – zďovkotvaré
          • Dothideomycetes incertae sedis:
            • Řád: Abrothallales = Lichenoconiales
            • Řád: Acrospermales
            • Řád: Asterinales
            • Řád: Botryosphaeriales
            • Řád: Catinellales
            • Řád: Cladoriellales
            • Řád: Collemopsidiales
            • Řád: Dyfrolomycetales
            • Řád: Eremithallales
            • Řád: Eremomycetales
            • Řád: Jahnulales
            • Řád: Kirschsteiniotheliales
            • Řád: Lembosinales
            • Řád: Lichenotheliales
            • Řád: Microthyrialesštítoplodkotvaré
            • Řád: Minutisphaerales
            • Řád: Monoblastiales
            • Řád: Muyocopronales
            • Řád: Murramarangomycetales
            • Řád: Natipusillales
            • Řád: Parmulariales
            • Řád: Patellarialesmiskovkotvaré
            • Řád: Phaeotrichales
            • Řád: Stigmatodiscales
            • Řád: Strigulales
            • Řád: Superstratomycetales
            • Řád: Trypetheliales
            • Řád: Tubeufiales
            • Řád: Valsariales
            • Řád: Venturiales
            • Řád: Zeloasperisporiales
        • Třída: Eurotiomycetes
          • Podtřída: Coryneliomycetidae
            • Řád: Coryneliales
          • Podtřída: Eurotiomycetidae
          • Podtřída: Chaetothyriomycetidae
          • Podtřída: Mycocaliciomycetidae
          • Podtřída: Sclerococcomycetidae
            • Řád: Sclerococcales
        • Třída: Geoglossomycetes[13]
          • Řád: Geoglossales
        • Třída: Laboulbeniomycetes
        • Třída: Lecanoromycetes
          • Podtřída: Acarosporomycetidae
            • Řád: Acarosporales
          • Podtřída: Lecanoromycetidae
          • Podtřída: Ostropomycetidae
            • Řád: Baeomycetales
            • Řád: Graphidales
            • Řád: Gyalectales
            • Řád: Ostropalesdlouhovřeckotvaré
            • Řád: Pertusariales (včetně pův. Agyriales) – děratkotvaré
            • Řád: Sarrameanales
            • Řád: Schaereriales
            • Řád: Thelenellales
          • Podtřída: Umbilicariomycetidae
            • Řád: Umbilicariales
          • Lecanoromycetes incertae sedis:
            • Řád: Micropeltidales
            • Řád: Turquoiseomycetales
        • Třída: Leotiomycetes
          • Řád: Cyttariales
          • Řád: Helotiales (včetně pův. Erysiphalespadlí)– voskovičkotvaré
          • Řád: Chaetomellales
          • Řád: Lahmiales
          • Řád: Lauriomycetales
          • Řád: Leotiales
          • Řád: Lichinodiales
          • Řád: Marthamycetales
          • Řád: Medeolariales
          • Řád: Micraspidales
          • Řád: Phacidiales
          • Řád: Rhytismatales = Triblidialessvraštělkotvaré
          • Řád: Thelebolales
        • Třída: Lichinomycetes
        • Třída: Orbiliomycetes
          • Řád: Orbiliales
        • Třída: Pezizomycetes
        • Třída: Sordariomycetes
          • Podtřída: Diaporthomycetidae
            • Řád: Annulatascales
            • Řád: Atractosporales
            • Řád: Calosphaeriales
            • Řád: Diaporthalesčárovkotvaré
            • Řád: Distoseptisporales
            • Řád: Magnaporthales
            • Řád: Myrmecridiales
            • Řád: Ophiostomatalesofiostomotvaré
            • Řád: Phomatosporales
            • Řád: Sporidesmiales
            • Řád: Tirisporellales
            • Řád: Togniniales
            • Řád: Xenospadicoidales
          • Podtřída: Hypocreomycetidae
            • Řád: Coronophorales (včetně pův. Melanosporales)
            • Řád: Falcocladiales
            • Řád: Glomerellales
            • Řád: Hypocrealesmasenkotvaré
            • Řád: Jobellisiales
            • Řád: Microascalesvřeckovičkotvaré
            • Řád: Pararamichloridiales
            • Řád: Torpedosporales
          • Podtřída: Lulworthiomycetidae
            • Řád: Koralionastetales
            • Řád: Lulworthiales
          • Podtřída: Pisorisporiomycetidae
            • Řád: Pisorisporiales
          • Podtřída: Savoryellomycetidae
            • Řád: Conioscyphales
            • Řád: Fuscosporellales
            • Řád: Pleurotheciales
            • Řád: Savoryellales
          • Podtřída: Sordariomycetidae = Meliolomycetidae
            • Řád: Bolinialesbolinkotvaré
            • Řád: Cephalothecales
            • Řád: Coniochaetales
            • Řád: Chaetosphaeriales
            • Řád: Meliolales
            • Řád: Phyllachoralespuchýřkotvaré
            • Řád: Pseudodactylariales
            • Řád: Sordarialeshnojenkotvaré
          • Podtřída: Xylariomycetidae
            • Řád: Amphisphaeriales
            • Řád: Delonicicolales
            • Řád: Xylarialesdřevnatkotvaré
          • Sordariomycetes incertae sedis:
            • Řád: Amplistromatales
            • Řád: Parasympodiellales
            • Řád: Spathulosporales
            • Řád: Tracyllalales
            • Řád: Trichosphaeriales
            • Řád: Vermiculariopsiellales
        • Třída: Xylobotryomycetes
          • Řád: Xylobotryales
        • Třída: Xylonomycetes[14]
          • původně jediný řád Xylonomycetales rozdělen na:
            • Řád: Symbiotaphrinales
            • Řád: Xylonales
        • Pezizomycotina incertae sedis:
          • Řád: Thelocarpales
          • Řád: Vezdaeales
      • Podkmen: Saccharomycotina (dříve též Hemiascomycotina)[26]
      • Podkmen: Taphrinomycotina (dříve též Archiascomycotina)[26]
        • Třída: Archaeorhizomycetes[11][12]
          • Řád: Archaeorhizomycetales
        • Třída: Neolectomycetes
          • Řád: Neolectales
        • Třída: Pneumocystidomycetes
          • Řád: Pneumocystidales
        • Třída: Schizosaccharomycetes
        • Třída: Taphrinomycetes
    • Kmen: Basidiomycotahouby stopkovýtrusé[pozn. 4] = bazidiomycety[26]
      • Podkmen: Agaricomycotina (= Hymenomycetes)
      • Podkmen: Pucciniomycotina (= Urediniomycetes)
        • Třída: Agaricostilbomycetes
          • Řád: Agaricostilbales
        • Třída: Atractiellomycetes
          • Řád: Atractiellales
        • Třída: Classiculomycetes
          • Řád: Classiculales
        • Třída: Cryptomycocolacomycetes
          • Řád: Cryptomycocolacales
        • Třída: Cystobasidiomycetes
          • Řád: Buckleyzymales
          • Řád: Cystobasidiales
          • Řád: Erythrobasidiales
          • Řád: Naohideales
          • Řád: Sakaguchiales
        • Třída: Microbotryomycetes
          • Řád: Heterogastridiales
          • Řád: Kriegeriales
          • Řád: Leucosporidiales
          • Řád: Microbotryales
          • Řád: Sporidiobolales
        • Třída: Mixiomycetes
          • Řád: Mixiales
        • Třída: Pucciniomycetes (= Urediniomycetidae) – rzi
        • Třída: Spiculogloeomycetes
          • Řád: Spiculogloeales = Mycogloeales
        • Třída: Tritirachiomycetes
          • Řád: Tritirachiales
      • Podkmen: Ustilaginomycotina
        • Třída: Exobasidiomycetes
          • Řád: Ceraceosorales
          • Řád: Doassansiales
          • Řád: Entylomatales
          • Řád: Exobasidialesplíškotvaré
          • Řád: Georgefischeriales
          • Řád: Golubeviales
          • Řád: Microstromatales
          • Řád: Robbauerales
          • Řád: Tilletialesmazlavé sněti
        • Třída: Malasseziomycetes[28]
          • Řád: Malasseziales
        • Třída: Monilielliomycetes[28]
          • Řád: Moniliellales
        • Třída: Ustilaginomycetes – sněti
          • Řád: Uleiellales
          • Řád: Urocystales
          • Řád: Ustilaginalesprašné sněti
          • Řád: Violaceomycetales
      • Podkmen: Wallemiomycotina
        • Třída: Wallemiomycetes
          • Řád: Wallemiales
    • Kmen: Entorrhizomycota[10]
      • Třída: Entorrhizomycetes
        • Řád: Entorrhizales
        • Řád: Talbotiomycetales

Fylogenetické stromy[editovat | editovat zdroj]

Práce na fylogenetické systematice byly pochopitelně založeny na mnoha studiích, analyzujících molekulárně biologickými metodami fylogenetickou příbuznost jednotlivých taxonů.[29][30][31][32][7][8][14][33][34][35][10][15] Na výše uvedenou systematiku z projektu AFTOL navázala v r. 2009 fylogenetická studie 82 kompletních genomů[29]. Byl potvrzen přirozený klad Dikarya zahrnující houby vřeckovýtrusné a houby stopkovýtrusné, naopak houby spájivé (Zygomycota) se jako nepřirozená skupina rozpadly (a s nimi i nadřazená úroveň Eumycota). Také bylo potvrzeno zahrnutí mikrosporidií do hub.[36][37] Bazální úrovně hub zkoumala fylogenetická analýza jaderných i mitochondriálních genů (publikovaná r. 2009)[30] s cílem stanovit sesterskou skupinu hub a s její pomocí upřesnit bazální větvení fylogenetického stromu hub. Jako sesterská skupina hub byly potvrzeny nuklearie (Nucleariida), pro společný celek bylo navrženo jméno Holomycota. Rod Rozella, zajímavý absencí chitinové buněčné stěny, byl nejprve vyčleněn z chytridií a ve studii z r. 2011 se ukázal být zástupcem nového kmene Cryptomycota, jedné z bazálních evolučních větví hub.[7][8] Za jeho blízké příbuzné byly považovány nejen mikrosporidie, ale překvapivě též afelidie, dříve zahrnované do příbuzenstva živočichů,[6] nově řazené ještě výše, jako sesterská skupina tzv. pravých hub (Eumycota). Studie z r. 2018 pak zahrnula i další, nově objevené skupiny (včetně bazální skupiny BCG1, identifikované v mořských environmentálních vzorcích, a bazální skupiny BCG2 a GS01, identifikované v půdních a sladkovodních environmentálních vzorcích), a naznačila nepřirozenost skupiny Mucoromyceta.[15]

Fylogenetický strom hlavních skupin hub (do úrovně tříd) vypadá podle současných (r. 2020) představ následovně[2] ((P) značí skupinu s nedostatečně průkaznou přirozeností, která se může ukázat parafyletickou, případně polyfyletickou):

Bazální linie hub[editovat | editovat zdroj]

Holomycota
Cristidiscoidea[39]

Nucleariida

Fonticula[38]

Fungi

BCG2 + GS01[pozn. 5]

BCG1[pozn. 6]

Rozellomycota[pozn. 7]
(P)

Cryptomycota = Rozellosporidia[32][7][8]

Microsporidia
[25]

Chytridiopsidea

Rudimicrosporea/Metchnikovellea

Microsporidea

Aphelidiomycota

Aphelidiomycetes[pozn. 8]

(klad Eumycota)
Blastocladiomycota

Blastocladiomycetes

Physodermatomycetes

Chytridiomyceta
Neocallimastigomycota

Neocallimastigomycetes

Monoblepharomycota

Monoblepharidomycetes

Hyaloraphidiomycetes

Sanchytriomycetes

Caulochytriomycota

Caulochytriomycetes

Chytridiomycota
(P)

Chytridiomycetes

Mesochytriomycetes

Lobulomycetes

Synchytriomycetes

Cladochytriomycetes

Polychytriomycetes

Rhizophydiomycetes

Rhizophlyctidomycetes

Spizellomycetes

(klad Amastigomycota)
Basidiobolomycota

Basidiobolomycetes

Olpidiomycota

Olpidiomycetes

Zoopagomyceta
Entomophthoromycota

Entomophthoromycetes

Neozygitomycetes

Zoopagomycota

Zoopagomycetes

Kickxellomycota

Dimargaritomycetes

Ramicandelaberomycetes

Barbatosporomycetes

Kickxellomycetes

Asellariomycetes

Harpellomycetes

Mucoromyceta
Glomeromycota[pozn. 9]

Archaeosporomycetes

Paraglomeromycetes

Glomeromycetes

Mortierellomycota

Mortierellomycetes

Calcarisporiellomycota

Calcarisporiellomycetes

Mucoromycota

Endogonomycetes

Mucoromycetes

Umbelopsidomycetes

Dikarya

Dikarya (Neomycota)[editovat | editovat zdroj]

Dikarya

Entorrhizomycota

Ascomycota
Taphrinomycotina

Neolectomycetes

Archaeorhizomycetes[11]

Taphrinomycetes

Pneumocystidomycetes

Schizosaccharomycetes

Saccharomycotina

Saccharomycetes

Pezizomycotina

Orbiliomycetes

Pezizomycetes

Geoglossomycetes[13]

Laboulbeniomycetes

Leotiomycetes

Sordariomycetes

Candelariomycetes

Coniocybomycetes

Lichinomycetes

Xylonomycetes[14]

Lecanoromycetes

Xylobotryomycetes

Eurotiomycetes

Arthoniomycetes

Dothideomycetes

Basidiomycota
Pucciniomycotina
(P)

Pucciniomycetes

Atractiellomycetes

Classiculomycetes

Cryptomycocolacomycetes

Cystobasidiomycetes

Microbotryomycetes

Mixiomycetes

Tritirachiomycetes

Agaricostilbomycetes

Spiculogloeomycetes

Wallemiomycotina

Wallemiomycetes

Ustilaginomycotina[28]

Monilellomycetes

Malasseziomycetes

Exobasidiomycetes

Ustilaginomycetes

Agaricomycotina
Agaricomycetes

Dacrymycetes

Bartheletiomycetes

Tremellomycetes

Poznámky[editovat | editovat zdroj]

  1. Opisthosporidia byla na základě fylogenetických analýz považována za přirozenou sesterskou skupinu hub, ve které se bazálně odvětvovaly afelidie[6] a kryptomycety (Rozella a několik dalších blízkých rodů, jako Mitosporidium, Morellospora, Nucleophaga, Paramicrosporidium)[7][8] byly sesterskou skupinou mikrosporidií.[9] Novější analýzy však naznačují její parafylii, přičemž nejbazálněji se odvětvují tzv. Rozellomycota, zahrnující linii mikrosporidií, od které se postupně odvětvují jednotlivé rody parafyletických kryptomycet. Afelidie jsou pak sesterskou skupinou ostatních hub.[2]
  2. Dříve se jevila parafyletická – Dikarya se podle některých analýz odvětvovala uvnitř ní, jako sesterská skupina ke Glomeromycota.[15] Podle novějších analýz se jeví jako přirozená.[2]
  3. se zralými výtrusy ve vřeckách; někdy též uváděné jako „vřeckovýtrusné“[26]
  4. se zralými výtrusy na stopkách basidií; někdy též uváděné jako „stopkovýtrusné“[26]
  5. dosud formálně nepopsané bazální skupiny z půdních a sladkovodních vzorků[15][19][17]
  6. dosud formálně nepopsaná bazální skupina z mořských vzorků[15][18]
  7. Dříve do této linie byly zahrnovány afelidie, pak nesla název Opisthosporidia="ARM"[6][9]
  8. Dříve považované za součást Rozellomyceta[6][9]
  9. v některých dřívějších systémech považovány za sesterskou skupinu Dikaryí, se kterými tvořily „klad“ Symbiomycota, který je však pravděpodobně polyfyletickou skupinou

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. a b Internetová stránka projektu AFTOL
  2. a b c d e f WIJAYAWARDENE, Nalin N.; HYDE, Kevin D., Al-Ani L. K. T., Tedersoo L., Haelewaters D., Rajeshkumar K. C., Zhao R. L., Aptroot A., Leontyev D. V., Saxena R. K., Tokarev Y. S., Dai D. Q., Letcher P. M., Stephenson S. L., Ertz D., Lumbsch H. T., Kukwa M., Issi I. V., Madrid H., Phillips A. J. L., Selbmann L., Pfliegler W. P., Horváth E., Bensch K., Kirk P. M., Kolaříková K., Raja H. A., Radek R., Papp V., Dima B., Ma J., Malosso E., Takamatsu S., Rambold G., Gannibal P. B., Triebel D., Gautam A. K., Avasthi S., Suetrong S., Timdal E., Fryar S. C., Delgado G., Réblová M., Doilom M., Dolatabadi S., Pawłowska J., Humber R. A., Kodsueb R., Sánchez-Castro I., Goto B. T., Silva D. K. A., de Souza F. A., Oehl F., da Silva G. A., Silva I. R., Błaszkowski J., Jobim K., Maia L. C., Barbosa F. R., Fiuza P. O., Divakar P. K., Shenoy B. D., Castañeda-Ruiz R. F., Somrithipol S., Lateef A. A., Karunarathna S. C., Tibpromma S., Mortimer P. E., Wanasinghe D. N., Phookamsak R., Xu J., Wang Y., Tian F., Alvarado P., Li D. W., Kušan I., Matočec N., Maharachchikumbura S. S. N., Papizadeh M., Heredia G., Wartchow F., Bakhshi M., Boehm E., Youssef N., Hustad V. P., Lawrey J. D., Santiago A. L. C. M. A., Bezerra J. D. P., Souza-Motta C. M., Firmino A. L., Tian Q., Houbraken J., Hongsanan S., Tanaka K., Dissanayake A. J., Monteiro J. S., Grossart H. P., Suija A., Weerakoon G., Etayo J., Tsurykau A., Vázquez V., Mungai P., Damm U., Li Q. R., Zhang H., Boonmee S., Lu Y. Z., Becerra A. G., Kendrick B., Brearley F. Q., Motiejūnaitė J., Sharma B., Khare R., Gaikwad S., Wijesundara D. S. A., Tang L. Z., He M. Q., Flakus A., Rodriguez-Flakus P., Zhurbenko M. P., McKenzie E. H. C., Stadler M., Bhat D. J., Liu J. K., Raza M., Jeewon R., Nassonova E. S., Prieto M., Jayalal R. G. U., Erdoğdu M., Yurkov A., Schnittler M., Shchepin O. N., Novozhilov Y. K., Silva-Filho A. G. S., Liu P., Cavender J. C., Kang Y., Mohammad S., Zhang L. F., Xu R. F., Li Y. M., Dayarathne M. C., Ekanayaka A. H., Wen T. C., Deng C. Y., Pereira O. L., Navathe S., Hawksworth D. L., Fan X. L., Dissanayake L. S., Kuhnert E., Grossart H. P., Thines M. Outline of Fungi and fungus-like taxa. Mycosphere [online]. Innovative Institute for Plant Health, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, 18. březen 2020 [cit. 2020-09-05]. Svazek 11, čís. 1:8, s. 1060–1456. Dostupné online. ISSN 2077-7019. DOI:10.5943/mycosphere/11/1/8. (anglicky) 
  3. WIJAYAWARDENE, Nalin N.; PAWŁOWSKA, Julia; LETCHER, Peter M., et al. Notes for genera: basal clades of Fungi (including Aphelidiomycota, Basidiobolomycota, Blastocladiomycota, Calcarisporiellomycota, Caulochytriomycota, Chytridiomycota, Entomophthoromycota, Glomeromycota, Kickxellomycota, Monoblepharomycota, Mortierellomycota, Mucoromycota, Neocallimastigomycota, Olpidiomycota, Rozellomycota and Zoopagomycota). Fungal Diversity [online]. Springer Nature Switzerland AG, 19. září 2018. Svazek 92, čís. 1, s. 43–129. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. Dále dostupné na: [2]. ISSN 1878-9129. DOI:10.1007/s13225-018-0409-5. (anglicky) 
  4. DOWELD, Alexander B. Nomenclatural novelties. Index Fungorum [online]. 2. leden 2014. Čís. 49. Dostupné online. Dostupné také na: _ord._nov._Caulochytridomycetes_cl._nov._Caulochytriomycotina_subphyl._nov._and_Caulochytriomycota_phyl._nov. ISSN 2049-2375. (anglicky) 
  5. HIBBETT, David S., Manfred Binder, Joseph F. Bischoff, Meredith Blackwell, Paul F. Cannon, Ove E. Eriksson, Sabine Huhndorf, Timothy James, Paul M. Kirk, Robert Lücking, H. Thorsten Lumbsch, François Lutzoni, P. Brandon Matheny, David J. McLaughlin, Martha J. Powell, Scott Redhead, Conrad L. Schoch, Joseph W. Spatafora, Joost A. Stalpers, Rytas Vilgalys, M. Catherine Aime, André Aptroot, Robert Bauer, Dominik Begerow, Gerald L. Benny, Lisa A. Castlebury, Pedro W. Crous, Yu-Cheng Dai, Walter Gams, David M. Geiser, Gareth W. Griffith, Cécile Gueidan, David L. Hawksworth, Geir Hestmark, Kentaro Hosaka, Richard A. Humber, Kevin D. Hyde, Joseph E. Ironside, Urmas Kõljalg, Cletus P. Kurtzman, Karl-Henrik Larsson, Robert Lichtwardt, Joyce Longcore, Jolanta Miądlikowska, Andrew Miller, Jean-Marc Moncalvo, Sharon Mozley-Standridge, Franz Oberwinkler, Erast Parmasto, Valérie Reeb, Jack D. Rogers, Claude Roux, Leif Ryvarden, José Paulo Sampaio, Arthur Schüßler, Junta Sugiyama, R. Greg Thorn, Leif Tibell, Wendy A. Untereiner, Christopher Walker, Zheng Wang, Alex Weir, Michael Weiss, Merlin M. White, Katarina Winka, Yi-Jian Yao, Ning Zhang. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycological Research [online]. 13. března 2007 [cit. 2009-12-03]. Svazek 111, čís. 5, s. 509-547. Dostupné online. ISSN 0953-7562. DOI:10.1016/j.mycres.2007.03.004. (anglicky) 
  6. a b c d e KARPOV, Sergej A.; MICHAJLOV, Kirill V.; MIRZAEVA, Gulnara S., MIRABDULLAEV, Iskandar M.; MAMKAEVA, Kira A.; TITOVA, Nina N.; ALJOŠIN, Vladimir V. Obligately Phagotrophic Aphelids Turned out to Branch with the Earliest-diverging Fungi. Protist [online]. 9. říjen 2012. Svazek 164, čís. 2, s. 195-205. Dostupné online. ISSN 1434-4610. DOI:10.1016/j.protis.2012.08.001. PMID 23058793. (anglicky) 
  7. a b c d TURNER, Marian. The evolutionary tree of fungi grows a new branch. Nature news. 11. květen 2011. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/news.2011.285. (anglicky) 
  8. a b c d JONES, Meredith D. M.; FORN, Irene; GADELHA, Catarina, Martin J. Egan, David Bass, Ramon Massana, Thomas A. Richards. Discovery of novel intermediate forms redefines the fungal tree of life. Nature. 11. květen 2011, svazek 474, čís. 7350, s. 200-203. Dostupné online [abstrakt]. ISSN 0028-0836. DOI:10.1038/nature09984. (anglicky) 
  9. a b c KARPOV, Sergey A.; MAMKAEVA, Maria A.; NASSONOVA, Elena, LILJE, Osu; GLEASON, Frank H. Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia. Frontiers in Microbiology [online]. 28. březen 2014. Svazek 5, čís. 112, s. 1-11. Dostupné online. DOI:10.3389/fmicb.2014.00112. (anglicky) 
  10. a b c BAUER, Robert; GARNICA, Sigisfredo; OBERWINKLER, Franz, RIESS, Kai; WEISS, Michael; BEGEROW, Dominik. Entorrhizomycota: A New Fungal Phylum Reveals New Perspectives on the Evolution of Fungi. PLoS ONE [online]. 22. červenec 2015. Svazek 10, čís. 7: e0128183, s. 1-19. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0128183. (anglicky) 
  11. a b c ROSLING, Anna; COX, Filipa; CRUZ-MARTINEZ, Karelyn, Katarina Ihrmark, Gwen-Aëlle Grelet, Björn D. Lindahl, Audrius Menkis, Timothy Y. James. Archaeorhizomycetes: Unearthing an Ancient Class of Ubiquitous Soil Fungi. Science. 12. srpen 2011, svazek 333, čís. 6044, s. 876-879. Dostupné online [abstrakt]. ISSN 0036-8075. DOI:10.1126/science.1206958. (anglicky) 
  12. a b Hidden soil fungus, now revealed, is in a class all its own, PhysOrg, 11. 8. 2011 (popularizační článek k předchozí referenci)
  13. a b c SCHOCH, C.L.; WANG, Z.; TOWNSEND, J.P.; SPATAFORA, J.W. Geoglossomycetes cl. nov., Geoglossales ord. nov. and taxa above class rank in the Ascomycota Tree of Life. Persoonia [online]. 5. červen 2009. Svazek 22, s. 129–138. Dostupné online. DOI:10.3767/003158509X461486. (anglicky) 
  14. a b c d GAZIS, R.; MIADLIKOWSKA, J.; LUTZONI, F.; ARNOLD, A.E.; CHAVERRI, P. Culture-based study of endophytes associated with rubber trees in Peru reveals a new class of Pezizomycotina: Xylonomycetes. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Říjen 2012. Svazek 65, čís. 1, s. 294-304. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev.2012.06.019. (anglicky) 
  15. a b c d e f g h TEDERSOO, Leho; SÁNCHEZ-RAMÍREZ,, Santiago; KÕLJALG, Urmas; BAHRAM, Mohammad; DÖRING, Markus; SCHIGEL, Dmitry; MAY, Tom, RYBERG, Martin; ABARENKOV, Kessy. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses. Fungal Diversity [online]. Springer Netherlands, 16. květen 2018. Svazek 90, čís. 1, s. 135-159. Dostupné online. ISSN 1878-9129. DOI:10.1007/s13225-018-0401-0. (anglicky) 
  16. a b SJÖKVIST, Elisabet; PFEIL, Bernard E.; LARSSON, Ellen, LARSSON, Karl-Henrik. Stereopsidales - A New Order of Mushroom-Forming Fungi. PLoS ONE [online]. 28. duben 2014. Svazek 9, čís. 4: e95227, s. 1-9. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0095227. PMID 24777067. (anglicky) 
  17. a b c TEDERSOO, Leho; BAHRAM, Mohammad; PUUSEPP, Rasmus; NILSSON, R. Henrik; JAMES, Timothy Y. Novel soil-inhabiting clades fill gaps in the fungal tree of life. Microbiome [online]. BioMed Central Ltd, part of Springer Nature, 8. duben 2017. Svazek 5, čís. 1:42. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. Dále dostupné na: [5]. ISSN 2049-2618. DOI:10.1186/s40168-017-0259-5. PMID 28388929. (anglicky) 
  18. a b NAGAHAMA, Takahiko; TAKAHASHI, Eriko; NAGANO, Yuriko; ABDEL-WAHAB, Mohamed A.; MIYAZAKI, Masayuki. Molecular evidence that deep-branching fungi are major fungal components in deep-sea methane cold-seep sediments. Environmental Microbiology [online]. John Wiley & Sons, Inc., 23. květen 2011. Svazek 13, čís. 8, s. 2359-2370. Dostupné online. Dostupné také na: [6]. ISSN 1462-2920. DOI:10.1111/j.1462-2920.2011.02507.x. PMID 21605311. (anglicky) 
  19. a b MONCHY, Sébastien; SANCIU, Giovanna; JOBARD, Marlène; RASCONI, Serena; GERPHAGNON, Mélanie; CHABÉ, Magali; CIAN, Amandine. Exploring and quantifying fungal diversity in freshwater lake ecosystems using rDNA cloning/sequencing and SSU tag pyrosequencing. Environmental Microbiology [online]. John Wiley & Sons, Inc., 9. březen 2011. Svazek 13, čís. 6, s. 1433-1453. Dostupné online. Dostupné také na: [7]. PDF [8]. ISSN 1462-2920. DOI:10.1111/j.1462-2920.2011.02444.x. PMID 21635672. (anglicky) 
  20. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017 [online]. Příprava vydání Turland, N. J.; Wiersema, J. H.; Barrie, F. R.; Greuter, W.; Hawksworth, D. L.; Herendeen, P. S.; Knapp, S.; Kusber, W.-H.; Li, D.-Z.; Marhold, K.; May, T. W.; McNeill, J.; Monro, A. M.; Prado, J.; Price, M. J.; Smith, G. F.. Glashütten: Koeltz Botanical Books, 2018-06-26. (Regnum Vegetabile 159). Dostupné online. PDF [9]. DOI:10.12705/Code.2018. (anglicky) 
  21. MAY, Tom W.; REDHEAD, Scott A.; BENSCH, Konstanze; HAWKSWORTH, David L.; LENDEMER, James; LOMBARD, Lorenzo; TURLAND, Nicholas J. Chapter F of the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants as approved by the 11th International Mycological Congress, San Juan, Puerto Rico, July 2018. IMA Fungus [online]. BioMed Central Ltd, part of Springer Nature, 27. prosinec 2019. Svazek 10, čís. 21. Dostupné online. ISSN 2210-6359. DOI:10.1186/s43008-019-0019-1. (anglicky) 
  22. Zásada uplatňovaná Českou vědeckou společností pro mykologii pro jí vydávaný odborný časopis Czech Mycology, akceptovaná i pro českou Wikipedii – vizte Diskuse k šabloně:Taxobox#Souhrnný návrh na robotické změny
  23. International Commission on Zoological Nomenclature. International Code of Zoological Nomenclature [online]. Příprava vydání RIDE, W. D. L.; COGGER, H. G.; DUPUIS, C.; KRAUS, O.; MINELLI, A.; THOMPSON, F. C.; TUBBS, P. K.. 4.. vyd. The International Trust for Zoological Nomenclature, 1999, rev. 2012 [cit. 2020-09-05]. Dostupné online. ISBN 0-85301-006-4. (anglicky) 
  24. BioLib: říše houby
  25. a b CORSARO, Daniele; WYLEZICH, Claudia; VENDITTI, Danielle; MICHEL, Rolf; WALOCHNIK, Julia; WEGENSTEINER, Rudolf. Filling gaps in the microsporidian tree: rDNA phylogeny of Chytridiopsis typographi (Microsporidia: Chytridiopsida). Parasitology Research [online]. Springer Nature Switzerland AG, 12. listopad 2018. Svazek 118, čís. 1, s. 169–180. Dostupné online. Dostupné také na: [10]. ISSN 1432-1955. DOI:10.1007/s00436-018-6130-1. PMID 30421347. (anglicky) 
  26. a b c d e f g h KALINA, Tomáš; VÁŇA, Jiří. Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. 1. vyd. Praha: Karolinum, prosinec 2005. 608 s., 32 s. obr. příl. Dostupné online. ISBN 80-246-1036-1, ISBN 978-80-246-1036-8. Kapitola 3.3 Říše: Houby – Fungi (syn. Mycetalia), s. 229-405. 
  27. SHIROUZU, Takashi; UNO, Kunihiko; HOSAKA, Kentaro, HOSOYA, Tsuyoshi. Early-diverging wood-decaying fungi detected using three complementary sampling methods. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 2. únor 2016. Svazek 98, s. 11-20. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev.2016.01.015. PMID 26850687. (anglicky) 
  28. a b c KIJPORNYONGPAN, Teeratas; MONDO, Stephen J.; BARRY, Kerrie; SANDOR, Laura; LEE, Juna; LIPZEN, Anna; PANGILINAN, Jasmyn, LaBUTTI, Kurt; HAINAUT, Matthieu; HENRISSAT, Bernard; GRIGORIEV, Igor V.; SPATAFORA, Joseph W.; AIME, M. Catherine. Broad Genomic Sampling Reveals a Smut Pathogenic Ancestry of the Fungal Clade Ustilaginomycotina. Molecular Biology and Evolution [online]. Society for Molecular Biology and Evolution, 15. květen 2018. Svazek 35, čís. 8, s. 1840–1854. Dostupné online. ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/msy072. PMID 29771364. (anglicky) 
  29. a b HAO WANG, Zhao Xu, Lei Gao, Bailin Hao. A fungal phylogeny based on 82 complete genomes using the composition vector method. BMC Evolutionary Biology [online]. 10. srpna 2009 [cit. 2009-12-03]. Svazek 9, čís. 195, s. 1-13. Dostupné online. PDF [11]. ISSN 1471-2148. DOI:10.1186/1471-2148-9-195. (anglicky) 
  30. a b YU LIU; STEENKAMP, Emma T.; BRINKMANN, Henner, Lise Forget, Herve Philippe, B. Franz Lang. Phylogenomic analyses predict sistergroup relationship of nucleariids and Fungi and paraphyly of zygomycetes with significant support. BMC Evolutionary Biology [online]. 25. listopad 2009 [cit. 2009-12-02]. 9 svazek, čís. 272, s. 1-31. Dostupné online. PDF [12]. ISSN 1471-2148. DOI:10.1186/1471-2148-9-272. (anglicky) 
  31. Internetový projekt „Tree of Life”: Fungi
  32. a b LARA, Enrique; MOREIRA, David; LÓPEZ-GARCÍA, Purificación. The Environmental Clade LKM11 and Rozella Form the Deepest Branching Clade of Fungi. Protist. Leden 2010, svazek 161, čís. 1, s. 116-121. Dostupné online [cit. 2010-01-04]. DOI:10.1016/j.protis.2009.06.005. (anglicky) 
  33. EBERSBERGER, Ingo; MATOS SIMOES, Ricardo de; KUPCZOK, Anne, GUBE, Matthias; KOTHE, Erika; VOIGT, Kerstin; von HAESELER, Arndt. A Consistent Phylogenetic Backbone for the Fungi. Molecular Biology and Evolution [online]. 22. listopad 2011. Svazek 29, s. 1319–1334. ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/msr285. (anglicky) 
  34. ZHUANG, Wen-Ying; LIU, Chao-Yang. What an rRNA Secondary Structure Tells about Phylogeny of Fungi in Ascomycota with Emphasis on Evolution of Major Types of Ascus. PLoS ONE [online]. 26. říjen 2012. Svazek 7, čís. 10: e47546, s. 1-10. Dostupné online. Dostupné také na: [13]. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0047546. PMID 23110078. (anglicky) 
  35. BEIMFORDE, Christina; FELDBERG, Kathrin; NYLINDER, Stephan, RIKKINEN, Jouko; TUOVILA, Hanna; DÖRFELT, Heinrich; GUBE, Matthias; JACKSON, Daniel J.; REITNER, Joachim; SEYFULLAH, Leyla J.; SCHMIDT, Alexander R. Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota lineages: Combining fossil and molecular data. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 30. duben 2014. Svazek 78, s. 386–398. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev.2014.04.024. (anglicky) 
  36. SOKOLOVA, Ju. Ja. (Соколова Ю. Я.). Origin of Microsporidia and their systematic position among eukaryotes. Микология и фитопатология. 2009, svazek 43, čís. 3, s. 177-192. Dostupné online [abstrakt]. ISSN 0026-3648. (anglicky) 
  37. KOESTLER, Tina; EBERSBERGER, Ingo. Zygomycetes, microsporidia, and the evolutionary ancestry of sex determination. Genome Biology and Evolution [online]. 9. únor 2011. Svazek 3, s. 186-194. Dostupné online. PDF [14]. ISSN 1759-6653. DOI:10.1093/gbe/evr009. (anglicky) 
  38. BROWN, Matthew W.; SPIEGEL, Frederick W.; SILBERMAN, Jeffrey D. Phylogeny of the “Forgotten” Cellular Slime Mold, Fonticula alba, Reveals a Key Evolutionary Branch within Opisthokonta. Molecular Biology and Evolution [online]. 19. srpen 2009. Svazek 26, čís. 12, s. 2699-2709. Dostupné online. PDF [15]. ISSN 1537-1719. DOI:10.1093/molbev/msp185. (anglicky) 
  39. CAVALIER-SMITH, Thomas. Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations. Journal of eukaryotic microbiology [online]. 14. říjen 2008. Svazek 56, čís. 1, s. 26–33. Dostupné online. PDF [16]. ISSN 1550-7408. DOI:10.1111/j.1550-7408.2008.00373.x. (anglicky) 

Související články[editovat | editovat zdroj]