Chromista: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Interaktivně procházet historii
← Přejít na předchozí porovnáníPřejít na další porovnání →
Smazaný obsah Přidaný obsah
VizuálníWikitext
JAnDbot (diskuse | příspěvky)
Roboti
1 716 378 editací
m {{Překlady}} hned pod nadpis Reference; kosmetické úpravy
přepracování podle aktuálních přístupů + refy
Řádek 1: Řádek 1:
{{Taxobox
'''Chromista''' (či česky '''chromisté''') je skupina [[eukaryota|eukaryot]], pravděpodobně však nepřirozená ([[parafyletismus|parafyletická]])<ref>{{Citace periodika | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255 | titul = Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity | autor = Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz | doi = 10.1371/journal.pgen.0020220 | periodikum = PLoS Genet. | datum vydání = 2006 December | ročník = 2 | číslo = 12 | strany = e220 | pmid = 17194223}}</ref>, která v některých systémech může být považována na oddělenou říši či zahrnuta mezi [[protisté|protisty]]. Tato skupina zahrnuje všechny [[řasy]], jejichž [[chloroplast]]y obsahují [[chlorofyl]] A a C, a navíc některé organismy, které tyto chloroplasty druhotně ztratily. Takové chloroplasty vznikly kdysi pravděpodobně pohlcením buňky ruduchy ([[sekundární endosymbióza]]) a proto jsou obklopené čtyřmi membránami.
| barva = khaki
| jméno = Chromista
| obrázek = Chromista collage 2.jpg
| šířka obrázku = 300px
| popis obrázku = různí chromisté
| doména = [[Eukaryota]]
| říše = '''''Chromista'''''
| říši popsal = [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]], 1981 ''emend.'' 2009
}}
'''Chromista''' (česky též '''chromisté''') je početná (řádově desítky tisíc druhů) a velmi diverzifikovaná skupina eukaryot, považovaná zpravidla za [[říše (biologie)|říši]], zahrnující [[fotosyntéza|fotosyntetizující]] i nefotosyntetizující organismy, jednobuněčné i mnohobuněčné organismy, volně i přisedle žijící vodní organismy i obligátní, často vnitrobuněčné [[parazit]]y.


Do chromist patří všechny [[řasy]], jejichž [[chloroplast]]y obsahují [[chlorofyl]] A a C (vznikly [[sekundární endosymbióza|sekundární endosymbiózou]], tedy pohlcením a modifikací buňky [[ruduchy]] a proto jsou zpravidla obklopené čtyřmi membránami), a navíc několik skupin, u kterých byl "ruduchový" plastid buď výrazně přetvořen (např. do [[apikoplast]]u) nebo v nich není vůbec obsažen (v mnohých případech byla prokázána jeho druhotná ztráta).
== Klasifikace ==
Podle součaných (konec r. 2012) představ zahrnuje říše Chromista následující skupiny:
*[[SAR]] (synonymum Harosa):
**[[Stramenopila]] (používají se také synonyma Stramenopiles, Heterokontophyta, Heterokonta),
**[[Alveolata]] (zahrnující nálevníky (Ciliophora), výtrusovce (Apicomplexa), obrněnky (Dinoflagellata)),
**[[Rhizaria]],
*[[Haptophyta]],
*[[Skrytěnky]] (Cryptophyta) včetně [[Katablepharida]],
*[[Telonemea]],
*[[Centrohelida]],
*[[Picobiliphyta]].


Fylogenetické vztahy sice nejsou dosud plně vyjasněny, s vysokou pravděpodobností se ale nejedná o [[monofyletismus|přirozenou]] skupinu.<ref>{{Citace periodika | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1713255 | titul = Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity | autor = Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz | doi = 10.1371/journal.pgen.0020220 | periodikum = PLoS Genet. | datum vydání = 2006 December | ročník = 2 | číslo = 12 | strany = e220 | pmid = 17194223 }}</ref> Spolu s blízce příbuznými [[rostliny|rostlinami]] (Archaeplastida) však pravděpodobně chromisté tvoří monofyletickou eukaryotickou linii Corticata (synonymum [[Diaphoretickes]]). Uvnitř chromist je dostatečně prokázána monofyletičnost skupiny [[SAR]], tj. Stramenopila + Alveolata + Rhizaria.
Termín Chromista zavedl poprvé [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]] v roce 1981<ref>{{Citace periodika | autor = T. Cavalier-Smith

==Vývoj názorů na vymezení chromist==
===Původní vymezení===
Termín Chromista v roce 1981<ref>{{Citace periodika | autor = T. Cavalier-Smith
| titul = Eukaryote kingdoms: seven or nine?
| titul = Eukaryote kingdoms: seven or nine?
| periodikum = Biosystems
| periodikum = Biosystems
| rok = 1981 | ročník = 14 | strany = 461–481 | doi = 10.1016/0303-2647(81)90050-2
| rok = 1981 | ročník = 14 | strany = 461–481 | doi = 10.1016/0303-2647(81)90050-2 | pmid = 7337818 | jazyk = anglicky
}}</ref> poprvé zavedl a dále aktualizoval<ref>{{Citace sborníku
}}</ref>, starší termíny '''Chromophyta''' a '''Chromobionta''' však označují přibližně stejné skupiny.
| příjmení = Cavalier-Smith
| jméno = Thomas
| odkaz na autora = Thomas Cavalier-Smith | spoluautoři =
| titul = The kingdom Chromista, origin and systematics
| příjmení sestavitele = Round
| jméno sestavitele = F. E.
| příjmení sestavitele2 = Chapman
| jméno sestavitele2 = D. J.
| sborník = Progress in Phycological Research
| vydavatel = Biopress,
| místo = Bristol
| rok vydání = 1986
| svazek = 4
| strany = 309-347
| jazyk = anglicky
}}</ref><ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Cavalier-Smith
| jméno = Thomas
| odkaz na autora = Thomas Cavalier-Smith
| titul = A revised six-kingdom system of life
| periodikum = Biological Reviews
| rok vydání = 1998
| ročník = 73
| typ ročníku = svazek
| číslo = 3
| strany = 203-266
| url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x/abstract
| dostupnost2 = PDF
| url2 = http://www.algaebase.org/pdf/562a099111b9e002dckum263f88d/cavalier-smith1998.pdf
| issn = 1469-185X
| doi = 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x
| pmid = 9809012
| jazyk = anglicky
}}</ref> [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]] pro [[říše (biologie)|říši]] eukaryotických organismů majících jeden nebo oba z následujících znaků:
*"ochmýřený" přední bičík (na jeho povrchu speciální [[mastigonemy]] - tzv. retronemy)
*komplexní plastid získaný sekundární endosymbiózou ruduchy, obalený čtyřmi membránami, přičemž ta vnější splývá s endoplasmatickým retikulem
(vycházel přitom ze starších termínů '''Chromophyta''' a '''Chromobionta''', označujících přibližně stejné skupiny).


Původně kmen zahrnoval skupiny:
K chromistům patří zejména:
*[[Heterokontophyta]] (později nazývanou Heterokonta, Stramenopiles či Stramenopila),
*[[Haptophyta]],
*[[Cryptophyta]] (skrytěnky).


=== Chromalveolátní hypotéza ===
* [[Heterokontophyta]] čili Stramenopila - [[hnědé řasy]], [[rozsivky]], [[řasovky]], atp.
Cavalier-Smith v r. 2002 navrhl do příbuznosti původních chromist řadit Alveolata, tvořená následujícími skupinami:<ref>{{Citace elektronického periodika
* [[Haptophyta]]
| příjmení = Cavalier-Smith
* [[skrytěnky]]
| jméno = Thomas
| odkaz na autora = Thomas Cavalier-Smith
| titul = The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa
| periodikum = International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology
| rok vydání = 2002
| měsíc vydání = březen
| ročník = 52
| typ ročníku = svazek
| strany = 297-354
| url = http://ijs.sgmjournals.org/content/52/2/297.long
| dostupnost2 = PDF
| url2 = http://ijsb.sgmjournals.org/content/52/2/297.full.pdf
| issn = 1466-5034
| doi = 10.1099/ijs.0.02058-0
| pmid = 11931142
| jazyk = anglicky
}}</ref>
*[[Ciliophora]] (nálevníci),
*[[Apicomplexa]] (výtrusovci),
*[[Dinoflagellata]] (obrněnky).


Přestože apikoplast výtrusovců nemá vnější membránu spojenu s endoplasmatickým retikulem, plastid obrněnek má pouze 3 obalové membrány a nálevníci plastid nemají, hypotéza předpokládala pro všech 6 skupin společného předka s plastidem jako u původního vymezení chromist. (Tím se liší od jiných říší eukaryot, u kterých se s plastidem získaným sekundární endosymbiózou ruduchy nelze vůbec setkat.) Dalším zkoumáním se zjistila ještě větší diverzita chromistních plastidů, fylogenetické analýzy [[nukleomorf]]ů i plastidových genů ale potvrzovaly jejich společný původ v ruduchách u společného předka.
V některých systémech je namísto taxonu Chromista uváděna širší skupina [[Chromalveolata]] („Chromista“ + [[Alveolata]]), jejíž [[monofyletismus|přirozenost]] však byla také vyvrácena.<ref>{{Citace periodika

Zkoumání genomů hostitelských buněk chromalveolátního plastidu ukázalo příbuznost stramenopilů (nikoli však ostatních skupin původních chromist) a alveolát.

Vedle eukaryotické [[říše (biologie)|říše]] Chromista byl v jiných systémech, nepoužívajících taxonomické ranky, zaveden pro analogickou "superskupinu" synonymický název '''Chromalveolata'''.<ref>{{citace periodika | autor = Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor | titul = The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists | periodikum = Journal of Eukaryotic Microbiology | rok = 2005 | ročník = 52 | číslo = 5 | strany = 399-451 | url = http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x Abstract}}</ref>

===Současné vymezení===
Další analýzy (2007) přiřadily dovnitř chromist/chromalveolát i [[Rhizaria]] (ještě v r. 2005 považovaná za samostatnou superskupinu vedle chromalveolát), do příbuznosti skrytěnek a haptofytů se pak dnes řadí i Katablepharida, Telonemea, Centrohelida a Picobiliphyta.<ref name="HC1">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Okamoto
| jméno = Noriko
| spoluautoři = Chitchai Chantangsi, Aleš Horák, Brian S. Leander, Patrick J. Keeling
| titul = Molecular Phylogeny and Description of the Novel Katablepharid ''Roombia truncata'' gen. et sp. nov., and Establishment of the Hacrobia Taxon nov
| periodikum = PLoS ONE
| rok vydání = 2009
| měsíc vydání = září
| den vydání = 17
| ročník = 4
| typ ročníku = svazek
| číslo = 9
| datum přístupu = 2009-10-05
| lokace = e7080
| strany = 1-11
| url = http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007080
| dostupnost2 = PDF
| url2 = http://www.plosone.org/article/fetchObjectAttachment.action?uri=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007080&representation=PDF
| doi = 10.1371/journal.pone.0007080
| jazyk = anglicky
}}</ref><ref name="HC2">{{Citace periodika
| příjmení = Keeling
| jméno = Patrick J.
| titul = Chromalveolates and the Evolution of Plastids by Secondary Endosymbiosis
| periodikum = The Journal of Eukaryotic Microbiology
| datum =
| rok = 2008
| měsíc = září
| den = 19
| ročník = 56
| typ ročníku = svazek
| číslo = 1
| strany = 1-8
| url = http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/122274723/HTMLSTART
| datum přístupu = 2009-10-05
| doi = 10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x
| jazyk = anglicky
}}</ref><ref name="TeloCentro">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Burki
| jméno = Fabien
| příjmení2 = Inagaki
| jméno2 = Yuji
| spoluautoři = Jon Bråte, John M. Archibald, Patrick J. Keeling, Thomas Cavalier-Smith, Miako Sakaguchi, Tetsuo Hashimoto, Ales Horak, Surendra Kumar, Dag Klaveness, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski, Kamran Shalchian-Tabrizi
| titul = Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates
| periodikum = Genome Biology and Evolution
| rok vydání = 2009
| měsíc vydání = srpen
| den vydání = 13
| ročník = 2009
| datum přístupu = 2009-10-05
| strany = 231-238
| url = http://gbe.oxfordjournals.org/content/1/231.full
| dostupnost2 = PDF
| url2 = http://gbe.oxfordjournals.org/content/1/231.full.pdf
| issn = 1759-6653
| doi = 10.1093/gbe/evp022
| jazyk = anglicky
}}</ref>

Nepodařilo se však prokázat [[monofyletismus|přirozenost]] takto posílené říše Chromista jako celku. Sice se původně zdálo, že je tvořena dvěma liniemi, dodnes v některých systémech udržovaných jako podříše, a sice '''[[SAR]]''' (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria) a '''Hacrobia''' (Haptophyta + Cryptophyta + Katablepharida + Centrohelida + Telonemea + Picobiliphyta). Zatímco přirozenost SAR je s vysokou věrohodností prokázána, nové analýzy ukazují nepřirozenost hacrobií jako celku. Haptofyta, centrohelidní slunivky a Telonemea by se podle nich odvětvovala na bázi holofyletických [[SAR (taxonomie)|SAR]], umístění skrytěnek (s plastidem morfologicky podobným haptofytům), katablefarid a pikobilifyt by mělo být na bázi větvě vedoucí k [[rostliny|rostlinám]].<ref name="Hacro2012">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Burki
| jméno = Fabien
| příjmení2 = Okamoto
| jméno2 = Noriko
| příjmení3 = Pombert
| jméno3 = Jean-François
| spoluautoři = KEELING, Patrick J.
| titul = The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins
| periodikum = Proceedings of the Royal Society B
| rok vydání = 2012
| měsíc vydání = červen
| den vydání = 7
| ročník = 279
| typ ročníku = svazek
| číslo = 1736
| datum přístupu = 2012-05-29
| strany = 2246-2254
| url = http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/279/1736/2246.abstract
| issn = 1471-2954
| doi = 10.1098/rspb.2011.2301
| jazyk = anglicky
}}</ref> (I toto postavení centrohelidních slunivek je však zatím sporné<ref name="Parfrey2010">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Wegener Parfrey
| jméno = Laura
| příjmení2 = Grant
| jméno2 = Jessica
| příjmení3 = Tekle
| jméno3 = Yonas I.
| spoluautoři = Lasek Nesselquist, Erica; Morrison, Hilary G.; Sogin, Mitchell L.; Patterson, David J.; Katz, Laura A.
| titul = Broadly Sampled Multigene Analyses Yield a Well Resolved Eukaryotic Tree of Life
| periodikum = Systematic biology
| rok vydání = 2010
| měsíc vydání = červenec
| den vydání = 23
| ročník = 59
| typ ročníku = svazek
| číslo = 5
| strany = 518–533
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2950834/
| dostupnost2 = PDF
| url2 = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2950834/pdf/syq037.pdf
| issn = 1076-836X
| doi = 10.1093/sysbio/syq037
| pmid = 20656852
| jazyk = anglicky
}}</ref>) Navíc je pravděpodobné, že "analogický" plastid nebyl získán společným chromalveolátním předkem, ale kaskádou několika endosymbitických událostí, a u některých chromistních skupin může být výsledkem endosymbiózy terciární (apikoplast) či ještě vyššího řádu,<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Baurain
| příjmení = Baurain
| jméno = Denis
| jméno = Denis
Řádek 37: Řádek 234:
| doi = 10.1093/molbev/msq059
| doi = 10.1093/molbev/msq059
| jazyk = anglicky
| jazyk = anglicky
}}</ref> naopak některé linie bez plastidu ho nemusely nikdy získat (zatímco podle původní chromalveolátní hypotézy ho musely druhotně ztratit).
}}</ref>


Zatímco ve fylogenetických stromech tedy Chromista a Hacrobia mizí, nadále přetrvávají jako taxony v systematice, výhodné i z pedagogických důvodů, dokud nebude skutečná příbuzenská struktura prokázána.<ref>{{Citace periodika
Nově se název Chromista používá i pro superskupinu (či říši v [[Klasifikace eukaryot#Systém dle Thomase Cavaliera-Smithe|systému Thomase Cavaliera-Smithe]]), zahrnující vedle výše uvedených skupin i [[Alveolata]] a [[Rhizaria]].<ref>{{Citace periodika
| příjmení = Čepička
| příjmení = Čepička
| jméno = Ivan
| jméno = Ivan
| příjmení2 = Eliáš
| příjmení2 = Eliáš
| jméno2 = Marek
| jméno2 = Marek
| příjmení3 = Hampl
| příjmení3 = Hampl
| jméno3 = Vladimír
| jméno3 = Vladimír
| titul = Řád z Chaosu
| titul = Řád z chaosu
| periodikum = Vesmír
| periodikum = Vesmír
| odkaz na periodikum = Vesmír (časopis)
| odkaz na periodikum = Vesmír (časopis)
| rok = 2010
| rok = 2010
| měsíc = červenec
| měsíc = 7
| den = 22
| ročník = 89 (140)
| ročník = 89 (140)
| číslo = 2010/7
| číslo = 7-8
| strany = 464-469
| strany = 464-469
| url = http://www.vesmir.cz/clanek/rad-z-chaosu
| url = http://www.vesmir.cz/clanek/rad-z-chaosu
| datum přístupu = 2010-07-21
| formát = (pro předplatitele)
| issn = 1214-4029
| issn = 1214-4029
}}</ref><ref>ČEPIČKA, Ivan: ''[http://www.protistologie.cz/ Protistologie]''. 1. ''Úvod, pojmy, historie oboru''. Přednáška VŠ kursu PřF UK, 2012. [http://www.protistologie.cz/files/01Protistologie2012.ppt Dostupné online] ([http://www.protistologie.cz/files/01Protistologie2012.wav audio])</ref><ref>ČEPIČKA, Ivan: ''[http://www.protistologie.cz/ Protistologie]''. 6. ''Chromista, Ciliophora''. Přednáška VŠ kursu PřF UK, 2012. [http://www.protistologie.cz/files/06Protistologie2012.ppt Dostupné online] (http://www.protistologie.cz/files/06Protistologie2012.wav audio])</ref>
| jazyk = česky
V některých současných systémech proto Chromista nadále tvoří jednu z hlavních eukaryotických říší, zpravidla členěnou na 2 podříše, SAR (Harosa) a Hacrobia.<ref>{{Citace elektronického periodika
}}
</ref><ref>{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Cavalier-Smith
| příjmení = Cavalier-Smith
| jméno = Thomas
| jméno = Thomas
Řádek 80: Řádek 273:
| issn = 1744-957X
| issn = 1744-957X
| doi = 10.1098/rsbl.2009.0948
| doi = 10.1098/rsbl.2009.0948
| jazyk = anglicky
}}</ref> U takto pojaté superskupiny naznačují fylogenetické analýzy její přirozenost.<ref name="BioLet">{{Citace elektronického periodika
| příjmení = Burki
| jméno = Fabien
| příjmení2 = Shalchian-Tabrizi
| jméno2 = Kamran
| příjmení3 = Pawlowski
| jméno3 = Jan
| titul = Phylogenomics reveals a new ‘megagroup’ including most photosynthetic eukaryotes
| periodikum = Biology Letters
| rok vydání = 2008
| měsíc vydání = srpen
| den vydání = 23
| ročník = 4
| typ ročníku = svazek
| číslo = 4
| datum přístupu = 2009-10-05
| strany = 366-369
| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2610160/?tool=pubmed
| dostupnost2 = PDF
| url2 = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2610160/pdf/rsbl20080224.pdf
| issn = 1744-957X
| doi = 10.1098/rsbl.2008.0224
| pmid = 18522922
| jazyk = anglicky
| jazyk = anglicky
}}</ref>
}}</ref>

{{podrobně|Klasifikace eukaryot#Chromista}}


== Reference ==
== Reference ==
<references/>
{{Překlad|en|Chromista|232667815}}
* {{Citace periodika | autor = Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjæveland Å, Nikolaev SI, et al. | rok = 2007 | titul = Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups | periodikum = PLoS ONE | ročník = 2 | číslo = 8: e790 | doi = 10.1371/journal.pone.0000790 | strany = e790}}
<references />


== Externí odkazy ==
== Externí odkazy ==
Řádek 119: Řádek 288:
[[Kategorie:Eukaryota]]
[[Kategorie:Eukaryota]]
[[Kategorie:Protisté]]
[[Kategorie:Protisté]]
[[Kategorie:Chromalveolata]]


[[az:Xromistlər]]
[[az:Xromistlər]]

Verze z 4. 2. 2013, 18:01

Jak číst taxoboxChromista
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
ŘíšeChromista
Cavalier-Smith, 1981 emend. 2009
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Chromista (česky též chromisté) je početná (řádově desítky tisíc druhů) a velmi diverzifikovaná skupina eukaryot, považovaná zpravidla za říši, zahrnující fotosyntetizující i nefotosyntetizující organismy, jednobuněčné i mnohobuněčné organismy, volně i přisedle žijící vodní organismy i obligátní, často vnitrobuněčné parazity.

Do chromist patří všechny řasy, jejichž chloroplasty obsahují chlorofyl A a C (vznikly sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením a modifikací buňky ruduchy a proto jsou zpravidla obklopené čtyřmi membránami), a navíc několik skupin, u kterých byl "ruduchový" plastid buď výrazně přetvořen (např. do apikoplastu) nebo v nich není vůbec obsažen (v mnohých případech byla prokázána jeho druhotná ztráta).

Podle součaných (konec r. 2012) představ zahrnuje říše Chromista následující skupiny:

Fylogenetické vztahy sice nejsou dosud plně vyjasněny, s vysokou pravděpodobností se ale nejedná o přirozenou skupinu.[1] Spolu s blízce příbuznými rostlinami (Archaeplastida) však pravděpodobně chromisté tvoří monofyletickou eukaryotickou linii Corticata (synonymum Diaphoretickes). Uvnitř chromist je dostatečně prokázána monofyletičnost skupiny SAR, tj. Stramenopila + Alveolata + Rhizaria.

Vývoj názorů na vymezení chromist

Původní vymezení

Termín Chromista v roce 1981[2] poprvé zavedl a dále aktualizoval[3][4] Cavalier-Smith pro říši eukaryotických organismů majících jeden nebo oba z následujících znaků:

  • "ochmýřený" přední bičík (na jeho povrchu speciální mastigonemy - tzv. retronemy)
  • komplexní plastid získaný sekundární endosymbiózou ruduchy, obalený čtyřmi membránami, přičemž ta vnější splývá s endoplasmatickým retikulem

(vycházel přitom ze starších termínů Chromophyta a Chromobionta, označujících přibližně stejné skupiny).

Původně kmen zahrnoval skupiny:

Chromalveolátní hypotéza

Cavalier-Smith v r. 2002 navrhl do příbuznosti původních chromist řadit Alveolata, tvořená následujícími skupinami:[5]

Přestože apikoplast výtrusovců nemá vnější membránu spojenu s endoplasmatickým retikulem, plastid obrněnek má pouze 3 obalové membrány a nálevníci plastid nemají, hypotéza předpokládala pro všech 6 skupin společného předka s plastidem jako u původního vymezení chromist. (Tím se liší od jiných říší eukaryot, u kterých se s plastidem získaným sekundární endosymbiózou ruduchy nelze vůbec setkat.) Dalším zkoumáním se zjistila ještě větší diverzita chromistních plastidů, fylogenetické analýzy nukleomorfů i plastidových genů ale potvrzovaly jejich společný původ v ruduchách u společného předka.

Zkoumání genomů hostitelských buněk chromalveolátního plastidu ukázalo příbuznost stramenopilů (nikoli však ostatních skupin původních chromist) a alveolát.

Vedle eukaryotické říše Chromista byl v jiných systémech, nepoužívajících taxonomické ranky, zaveden pro analogickou "superskupinu" synonymický název Chromalveolata.[6]

Současné vymezení

Další analýzy (2007) přiřadily dovnitř chromist/chromalveolát i Rhizaria (ještě v r. 2005 považovaná za samostatnou superskupinu vedle chromalveolát), do příbuznosti skrytěnek a haptofytů se pak dnes řadí i Katablepharida, Telonemea, Centrohelida a Picobiliphyta.[7][8][9]

Nepodařilo se však prokázat přirozenost takto posílené říše Chromista jako celku. Sice se původně zdálo, že je tvořena dvěma liniemi, dodnes v některých systémech udržovaných jako podříše, a sice SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria) a Hacrobia (Haptophyta + Cryptophyta + Katablepharida + Centrohelida + Telonemea + Picobiliphyta). Zatímco přirozenost SAR je s vysokou věrohodností prokázána, nové analýzy ukazují nepřirozenost hacrobií jako celku. Haptofyta, centrohelidní slunivky a Telonemea by se podle nich odvětvovala na bázi holofyletických SAR, umístění skrytěnek (s plastidem morfologicky podobným haptofytům), katablefarid a pikobilifyt by mělo být na bázi větvě vedoucí k rostlinám.[10] (I toto postavení centrohelidních slunivek je však zatím sporné[11]) Navíc je pravděpodobné, že "analogický" plastid nebyl získán společným chromalveolátním předkem, ale kaskádou několika endosymbitických událostí, a u některých chromistních skupin může být výsledkem endosymbiózy terciární (apikoplast) či ještě vyššího řádu,[12] naopak některé linie bez plastidu ho nemusely nikdy získat (zatímco podle původní chromalveolátní hypotézy ho musely druhotně ztratit).

Zatímco ve fylogenetických stromech tedy Chromista a Hacrobia mizí, nadále přetrvávají jako taxony v systematice, výhodné i z pedagogických důvodů, dokud nebude skutečná příbuzenská struktura prokázána.[13][14][15] V některých současných systémech proto Chromista nadále tvoří jednu z hlavních eukaryotických říší, zpravidla členěnou na 2 podříše, SAR (Harosa) a Hacrobia.[16]

Podrobnější informace naleznete v článku Klasifikace eukaryot#Chromista.

Reference

  1. ↑ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. PLoS Genet.. 2006 December, roč. 2, čís. 12, s. e220. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pgen.0020220. PMID 17194223. 
  2. ↑ T. Cavalier-Smith. Eukaryote kingdoms: seven or nine?. Biosystems. 1981, roč. 14, s. 461–481. DOI 10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID 7337818. (anglicky) 
  3. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. The kingdom Chromista, origin and systematics. In: ROUND, F. E.; CHAPMAN, D. J. Progress in Phycological Research. Bristol: Biopress,, 1986. Svazek 4. S. 309-347. (anglicky)
  4. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. A revised six-kingdom system of life. S. 203-266. Biological Reviews [online]. 1998. Svazek 73, čís. 3, s. 203-266. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1469-185X. DOI 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012. (anglicky) 
  5. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. S. 297-354. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [online]. Březen 2002. Svazek 52, s. 297-354. Dostupné online. PDF [2]. ISSN 1466-5034. DOI 10.1099/ijs.0.02058-0. PMID 11931142. (anglicky) 
  6. ↑ Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, roč. 52, čís. 5, s. 399-451. Abstract Dostupné online. 
  7. ↑ OKAMOTO, Noriko, Chitchai Chantangsi, Aleš Horák, Brian S. Leander, Patrick J. Keeling. Molecular Phylogeny and Description of the Novel Katablepharid Roombia truncata gen. et sp. nov., and Establishment of the Hacrobia Taxon nov. S. 1-11, e7080. PLoS ONE [online]. 17. září 2009 [cit. 2009-10-05]. Svazek 4, čís. 9, s. 1-11. Dostupné online. PDF [3]. DOI 10.1371/journal.pone.0007080. (anglicky) 
  8. ↑ KEELING, Patrick J. Chromalveolates and the Evolution of Plastids by Secondary Endosymbiosis. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 19. září 2008, svazek 56, čís. 1, s. 1-8. Dostupné online [cit. 2009-10-05]. DOI 10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x. (anglicky) 
  9. ↑ BURKI, Fabien; INAGAKI, Yuji, Jon Bråte, John M. Archibald, Patrick J. Keeling, Thomas Cavalier-Smith, Miako Sakaguchi, Tetsuo Hashimoto, Ales Horak, Surendra Kumar, Dag Klaveness, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski, Kamran Shalchian-Tabrizi. Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates. S. 231-238. Genome Biology and Evolution [online]. 13. srpen 2009 [cit. 2009-10-05]. Roč. 2009, s. 231-238. Dostupné online. PDF [4]. ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evp022. (anglicky) 
  10. ↑ BURKI, Fabien; OKAMOTO, Noriko; POMBERT, Jean-François, KEELING, Patrick J. The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins. S. 2246-2254. Proceedings of the Royal Society B [online]. 7. červen 2012 [cit. 2012-05-29]. Svazek 279, čís. 1736, s. 2246-2254. Dostupné online. ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2011.2301. (anglicky) 
  11. ↑ WEGENER PARFREY, Laura; GRANT, Jessica; TEKLE, Yonas I., Lasek Nesselquist, Erica; Morrison, Hilary G.; Sogin, Mitchell L.; Patterson, David J.; Katz, Laura A. Broadly Sampled Multigene Analyses Yield a Well Resolved Eukaryotic Tree of Life. S. 518–533. Systematic biology [online]. 23. červenec 2010. Svazek 59, čís. 5, s. 518–533. Dostupné online. PDF [5]. ISSN 1076-836X. DOI 10.1093/sysbio/syq037. PMID 20656852. (anglicky) 
  12. ↑ BAURAIN, Denis; BRINKMANN, Henner; PETERSEN, Jörn, Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Alexandra Stechmann, Vincent Demoulin, Andrew J. Roger, Gertraud Burger, B. Franz Lang, Hervé Philippe. Phylogenomic Evidence for Separate Acquisition of Plastids in Cryptophytes, Haptophytes, and Stramenopiles. Molecular Biology and Evolution. 1. březen 2010, svazek 27, čís. 7, s. 1698-1709. Dostupné online [cit. 2010-06-14]. ISSN 0737-4038. DOI 10.1093/molbev/msq059. (anglicky) 
  13. ↑ ČEPIČKA, Ivan; ELIÁŠ, Marek; HAMPL, Vladimír. Řád z chaosu. Vesmír. 7. 2010, roč. 89 (140), čís. 7-8, s. 464-469. Dostupné online. ISSN 1214-4029. 
  14. ↑ ČEPIČKA, Ivan: Protistologie. 1. Úvod, pojmy, historie oboru. Přednáška VŠ kursu PřF UK, 2012. Dostupné online (audio)
  15. ↑ ČEPIČKA, Ivan: Protistologie. 6. Chromista, Ciliophora. Přednáška VŠ kursu PřF UK, 2012. Dostupné online (http://www.protistologie.cz/files/06Protistologie2012.wav audio])
  16. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. S. 342-345. Biology Letters [online]. 23. prosinec 2009 [cit. 2010-07-21]. Svazek 6, čís. 3, s. 342-345. Dostupné online. pdf [6]. ISSN 1744-957X. DOI 10.1098/rsbl.2009.0948. (anglicky) 

Externí odkazy

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Chromista&oldid=9686841“