SAGA komplex

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie

SAGA komplex (Spt–Ada–Gcn5–Acetyltransferáza) je komplex transkripčních koaktivátorů zprostředkovávající modifikace histonů, vysoce konzervovaný mezi kvasinkami a člověkem. Komplex má histon acetylační a deubikvitinační aktivitu.[1] Kromě toho podjednotky SAGA komplexu se podílí i na dalších procesech regulujících genovou expresi v buňce jako mRNA export, transkripční elongace, rozpoznávání chromatinu a regulace bazálního transkripčního aparátu.[2]

Acetylace je dobře prostudovány typ modifikace histonů, který se hlavně vyskytuje na lyzinových zbytcích (K). Navázáním acetylové skupiny pomocí SAGA komplexu, dojde k odstranění kladného náboje na histonech, čímž se sníží afinita histonového konce k záporně nabité DNA a způsobí tak přechod z kompaktního, neaktivního chromatinového stavu do stavu otevřeného pro vazbu transkripčních faktorů, aktivního chromatinu.[3]

Význam deubikvitinační aktivity SAGA v kvasinkách spočívá v rychlých cyklech ubikvitinace, zprostředkované ubikvitin ligázou, a deubikvitinace zprostředkované deubikvitinačním modulem komplexu, pro usnadnění postupu RNA Pol II během aktivace genů.[4]

Rozdělení na moduly[editovat | editovat zdroj]

Komplex SAGA se skládá z více než 20 polypeptidových podjednotek organizovaných do čtyř modulů: histonacetyltransferázového modulu (HAT), deubikvitinačního modulu (DUB), a SPT a TAF modulů tvořících strukturní jádro. [1]

HAT modul Arabidopsis se skládá z: ADA2, ADA3, SGF29 a acetyltransferázy GCN5 (General Control Non-depressible 5), avšak obsahuje dvě podjednotky ADA2, ADA3 a SGF29 (označené jako ADA2a, ADA2b, ADA3a, ADA3b, SGF29a, respektive SGF29b). [5] Protein GCN5 acetyluje hlavně lyzinový zbytek 14 na histonu H3, ale může acetylovat i proteiny, jako ADA2 (Alteration/Deficiency in Activation 2). ADA2b se fyzicky spojuje s GCN5 a interaguje svým C – koncem s N – koncem GCN5, což zvyšuje schopnost GCN5 acetylovat histony in vitro a umožňuje GCN5 acetylovat nukleozomální histony[2]. SGF29 podjednotka SAGA komplexu kvasinek a člověka může selektivně vázat značky H3K4me2/3 prostřednictvím své dvojité domény TUDOR a rekrutovat na cílová místa komplex SAGA pro jejich následnou acetylaci.[6]

V DUB modulu SAGA komplexu Arabidopsis byly zatím identifikovány tři proteiny: ENY2, SGF11 a UBP22. [2] Katalytickou podjednotkou modulu je ubikvitinová proteáza 22 (UBP22), která deubikvitinuje monoubikvitinované konce histonu H2B. [7] Ortologickým proteinem ENY2 je u kvasinek malý protein SUS1 vázající ubikvitin[8] a ortologem SGF11 je u kvasinek SGF11 podjednotka vázající nukleozom. [9] Další experimenty prokázaly, že SGF11 interaguje přímo s UBP22 i ENY2, zatímco nebyla objevená žádná přímá interakce mezi UBP22 a ENY2.[10] Nicméně, proteiny z DUB modulu rovněž téměř neinteragují s podjednotkami komplexu SAGA. Tomu může přispívat absence orthologu podjednotky SGF73 u Arabidopsis, jež u kvasinek spojuje DUB modul se SAGA, což naznačuje, že DUB modul může fungovat jako deubikvitináza nezávislá na komplexu SAGA[7]. Exprese genů kódujících podjednotky DUB modulu však koreluje s expresi složek SAGA komplexu reagujících na stres, například SGF11 a TRA1, UBP22 a SPT20.[11]

Strukturní modul SAGA komplexu Arabidopsis se skládá ze: SPT20, HAF1, HAF2, TAF13, ADA1 a TRA1. SPT20 má pravděpodobně primordiální funkci při sestavování komplexu SAGA, protože žádný intaktní SAGA nemohl být purifikován v kvasinkových mutantních kmenech spt20. [12] Doména InterPro, která naleží do rodiny SPT20, je součástí PHYTOCHROME-DEPENDENT LATE-FLOWERING (PHL) proteinu, který urychluje kvetení potlačením inhibičního účinku fytochromu B.[13] U kvasinek Tra1 rekrutuje SAGA k promotorům genů prostřednictvím interakce s transkripčními faktory. Arabidopsis má dva homology TRA1 – TRA1a a TRA1b.[14] Podjednotka ADA1 je u Arabidopsis duplikována. [11] V kvasinkách podjednotka SPT7 rekrutuje SPT8 do modulu prostřednictvím svého C-konce,[15] kde podjednotka SPT3 spolu se SPT8 interaguje s TATA vazebnými protein (TBP) čímž rekrutují komplex SAGA do genových promotorů. [16] Dříve se uvažovalo, že TAF13 a TAF1 podjednotky Arabidopsis SAGA mají stejné funkce a jsou více podobné SPT3 a SPT7 u kvasinek[2], nedávné výzkumy však ukázaly že TAF13 a TAF1 jsou komplexní podjednotky TFIID (transkripční faktor II D), ale nikoliv komplexní podjednotky SAGA. Arabidopsis postrádá ortology SPT3, SPT7 a SPT8, proto mechanismus, jakým je komplex SAGA v rostlinách přijímán do genových promotorů, zatím není objasněn.[17]

Modul koaktivátorů obsahuje faktory spojené s TBP: TAF5, TAF6, TAF9, TAF10, TAF12. Tyto proteiny jsou sdíleny s TFIID.[18] Dříve se považovalo, že TAF působí jako obecné koaktivátory, které zprostředkovávají transkripční aktivaci velkého množství různých aktivátorů,[19] avšak detailnější studie prokázaly, že některé TAF mohou mít tkáňovou specifitu a uplatňovat se pouze při exprese určité podskupiny genů. [20] Takovým selektivním TAF je TAF10. U mutantních rostlin atTAF10 bylo pozorováno několik abnormalit spojených s aktivitou meristému a vývojem listů. [21] Dalším selektivním TAF je TAF6. Histologická a morfologická analýza ukázala, že inzerce T-DNA v AtTAF6 specificky ovlivňuje růst pylové láčky. [22] TAF5 se rovněž podílí na růstu pylové láčky a hraje klíčovou roli v regulačních mechanismech zapojených do samčí gametogeneze. TAF5 je esenciální gen, na to ukazuje absence homozygotních mutant taf5.[22] TAF12 je důležitým faktorem pro správnou hormonální odpověď u Arabidopsis, je spojen negativní regulací citlivosti na cytokininy a ethylenovou odpovědi.[23] [24]

Oddělenou podjednotkou SAGA komplexu Arabidopsis je CHR5. CHR5 je homologem kvasinkového CHD1, který se podílí na remodelaci chromatinu a obsahuje doménu CHROMO, která váže methylovaný H3K4. [25] CHR5 je exprimován během vývoje embrya a zrání semen a je přímo zapojen do aktivace exprese klíčových transkripčních regulátorů vývoje zygotického embrya. Tento protein pravděpodobně rekrutuje SAGA do chromatinu a koordinuje různé komplexy zapojené do remodelace chromatinu. [26]

Funkce[editovat | editovat zdroj]

Funkce v rostlinách[editovat | editovat zdroj]

HAT podjednotky SAGA komplexu se podílejí na odolnosti rostlin vůči abiotickému stresu tím, že regulují expresi genů nebo transkripčních faktorů genů zodpovědných za specifické obranné reakce. Například GCN5 zprostředkovává H3K9/K14 acetylace a transkripční aktivaci proteinu CTL1 (Chitinase-like1) ovlivňujícího syntézu celulózy, a také PGX3 (polygalacturonase involved in expansion-3) a MYB54 (MYB domain protein-54). Tyto proteiny jsou nutné pro udržení integrity buněčné stěny Arabidopsis za podmínek růstu při vysoké salinitě, navíc se stěny rostlinných buněk podílejí na vnímání a reakci na stres. [27] GCN5 funguje jako pozitivní regulátor pro podskupinu genů indukovatelných teplotním stresem, váže se na promotory transkripčních faktorů teplotního stresu HSFA3 a UVH6 a usnadňuje jejich H3K9/ K14 acetylaci a expresi. [28] Funkce GCN5 je také spojena s nutričním stresem, zejména se uplatňuje při nedostatku fosfátu a kontrole homeostázy železa u Arabidopsis. V případě nedostatku fosfátu H3K9/14 acetylace genu AT4, zprostředkovaná GCN5, způsobila dynamickou expresi tohoto genu. AT4 je gen, který exprimuje dlouhou nekódující RNA, která reguluje distribuci fosfátu mezi kořeny a nadzemní části rostliny.[29] V případě železa, GCN5 reguluje úroveň exprese genu kódujícího efluxní protein FRD3, který usnadňuje chelataci železa s citrátem a následný transport citrátu železa xylémem.

SAGA komplex, zejména HAT modul, se také významně podílí na procesech spojených s růstem a vývojem rostlin a také na regulaci specifických metabolických a biosyntetických dráhách. Projevy regulace SAGA komplexem vidíme už během stadia embrya, jehož určení polarity vyžaduje rovnováhu mezi regulaci transkripčního korepresoru TPL a GCN5. [30] HAT reguluje vrstvu kmenových buněk kořenové špičky a růst kořene prostřednictvím regulace exprese transkripčních faktorů PLT1 a PLT2 potřebných pro udržení kmenových buněk kořenů v Arabidopsis. [31] GCN5 se také účastní světelné regulace růstů a regulace genové exprese světlem indukovaných genů. U Arabidopsis spolu s HD1 (histon deacetyláza 1) tvoří GCN5 antagonistický pár pro reverzibilní acetylace histonů, potřebnou pro udržování dynamické rovnováhy úrovně acetylace histonů genů kódujících CHLOROPHYLL A/B-BINDING PROTEIN 2, RIBULOSE BISPHOS-PHATE CARBOXYLASE SMALL CHAIN 1A, a INDOLE-3-ACETIC ACID INDUCIBLE 3 (IAA3) zapojených do fotomorfogenze.[32] Navíc GCN5 interaguje s klíčovým transkripčním faktorem ELONGATED HYPOCOTYL 5 (HY5) zapojeným do světlem regulované genové transkripce a fotomorfogenze.[33] GCN5 a receptorová kináza CLAVATA1 (CLV1) jsou potřebné pro správnou cytokininovou signalizaci během vývoje gynecea, podporují cytokininovou signalizaci v meristému okraje plodolistů a potlačují ji v oblasti blizny. Dalším způsobem, kterým CLV1 a GCN5 regulují vývoj gynecea, je omezení exprese funkčního genu WUSCHEL (WUS) důležitého pro vývoj květného meristému a morfogenezi květu [34]. GCN5 hraje důležitou roli v imunitě rostlin prostřednictvím regulace genů MYC2 , DEFENSE NO DEATH2 (DND2) a WRKY33, které jsou negativními regulátory biosyntézy kyseliny salicylové. [35] HAT má také vliv na složení bílkovin a mastných kyselin semen – reguluje exprese genů zapojených do biosyntézy mastných kyselin FAD3, LACS2, LPP3 a PLAIIIb. Z těchto genů hlavním cílem GCN5 je FAD3 – desaturáza mastných kyselin, která je zodpovědná za přeměnu kyseliny linolové na kyselinu linolenovou a tím zvyšení koncentrace kyseliny linolenové v semenech Arabidopsis.[36] Některé studie prokázaly, že acetylace/deacetylace histonů je epigenetický mechanismus zapojený do regulace produkce miRNA a GCN5 zasahuje do miRNA dráhy na transkripční i posttranskripční úrovni. [37]

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. ↑ a b KOUTELOU, Evangelia; HIRSCH, Calley L.; DENT, Sharon Y. R. Multiple faces of the SAGA complex. Current Opinion in Cell Biology. 2010-06, roč. 22, čís. 3, s. 374–382. PMID: 20363118 PMCID: PMC2900470. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1879-0410. DOI 10.1016/j.ceb.2010.03.005. PMID 20363118. 
  2. ↑ a b c d MORAGA, Felipe; AQUEA, Felipe. Composition of the SAGA complex in plants and its role in controlling gene expression in response to abiotic stresses. Frontiers in Plant Science. 2015-10-14, roč. 6. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1664-462X. DOI 10.3389/fpls.2015.00865. PMID 26528322. 
  3. ↑ BANNISTER, Andrew J; KOUZARIDES, Tony. Regulation of chromatin by histone modifications. Cell Research. 2011-03, roč. 21, čís. 3, s. 381–395. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1001-0602. DOI 10.1038/cr.2011.22. PMID 21321607. (anglicky) 
  4. ↑ HENRY, Karl W.; WYCE, Anastasia; LO, Wan-Sheng. Transcriptional activation via sequential histone H2B ubiquitylation and deubiquitylation, mediated by SAGA-associated Ubp8. Genes & Development. 2003-11-01, roč. 17, čís. 21, s. 2648–2663. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0890-9369. DOI 10.1101/gad.1144003. PMID 14563679. (anglicky) 
  5. ↑ VLACHONASIOS, Konstantinos; POULIOS, Stylianos; MOUGIOU, Niki. The Histone Acetyltransferase GCN5 and the Associated Coactivators ADA2: From Evolution of the SAGA Complex to the Biological Roles in Plants. Plants. 2021-02-05, roč. 10, čís. 2, s. 308. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 2223-7747. DOI 10.3390/plants10020308. PMID 33562796. (anglicky) 
  6. ↑ BIAN, Chuanbing; XU, Chao; RUAN, Jianbin. Sgf29 binds histone H3K4me2/3 and is required for SAGA complex recruitment and histone H3 acetylation: Sgf29 functions as an H3K4me2/3 binder in SAGA. The EMBO Journal. 2011-07-20, roč. 30, čís. 14, s. 2829–2842. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1038/emboj.2011.193. PMID 21685874. (anglicky) 
  7. ↑ a b NASSRALLAH, Amr; ROUGÉE, Martin; BOURBOUSSE, Clara. DET1-mediated degradation of a SAGA-like deubiquitination module controls H2Bub homeostasis. eLife. 2018-09-07, roč. 7, s. e37892. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 2050-084X. DOI 10.7554/eLife.37892. PMID 30192741. (anglicky) 
  8. ↑ RODRÍGUEZ-NAVARRO, Susana; FISCHER, Tamás; LUO, Ming-Juan. Sus1, a Functional Component of the SAGA Histone Acetylase Complex and the Nuclear Pore-Associated mRNA Export Machinery. Cell. 2004-01, roč. 116, čís. 1, s. 75–86. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1016/S0092-8674(03)01025-0. (anglicky) 
  9. ↑ LEE, Kenneth K.; FLORENS, Laurence; SWANSON, Selene K. The Deubiquitylation Activity of Ubp8 Is Dependent upon Sgf11 and Its Association with the SAGA Complex. Molecular and Cellular Biology. 2005-02-01, roč. 25, čís. 3, s. 1173–1182. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1098-5549. DOI 10.1128/MCB.25.3.1173-1182.2005. PMID 15657442. (anglicky) 
  10. ↑ PFAB, Alexander; BRUCKMANN, Astrid; NAZET, Julian. The Adaptor Protein ENY2 Is a Component of the Deubiquitination Module of the Arabidopsis SAGA Transcriptional Co-activator Complex but not of the TREX-2 Complex. Journal of Molecular Biology. 2018-05, roč. 430, čís. 10, s. 1479–1494. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1016/j.jmb.2018.03.018. (anglicky) 
  11. ↑ a b SRIVASTAVA, Rakesh; RAI, Krishan Mohan; PANDEY, Bindu. Spt-Ada-Gcn5-Acetyltransferase (SAGA) Complex in Plants: Genome Wide Identification, Evolutionary Conservation and Functional Determination. PLOS ONE. 2015-08-11, roč. 10, čís. 8, s. e0134709. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0134709. PMID 26263547. (anglicky) 
  12. ↑ STERNER, David E.; GRANT, Patrick A.; ROBERTS, Shannon M. Functional Organization of the Yeast SAGA Complex: Distinct Components Involved in Structural Integrity, Nucleosome Acetylation, and TATA-Binding Protein Interaction. Molecular and Cellular Biology. 1999-01-01, roč. 19, čís. 1, s. 86–98. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1098-5549. DOI 10.1128/MCB.19.1.86. (anglicky) 
  13. ↑ ENDO, Motomu; TANIGAWA, Yoshiyasu; MURAKAMI, Tadashi. PHYTOCHROME-DEPENDENT LATE-FLOWERING accelerates flowering through physical interactions with phytochrome B and CONSTANS. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2013-10-29, roč. 110, čís. 44, s. 18017–18022. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1310631110. PMID 24127609. (anglicky) 
  14. ↑ BROWN, Christine E.; HOWE, LeAnn; SOUSA, Kyle. Recruitment of HAT Complexes by Direct Activator Interactions with the ATM-Related Tra1 Subunit. Science. 2001-06-22, roč. 292, čís. 5525, s. 2333–2337. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.1060214. (anglicky) 
  15. ↑ PAPAI, Gabor; FRECHARD, Alexandre; KOLESNIKOVA, Olga. Structure of SAGA and mechanism of TBP deposition on gene promoters. Nature. 2020-01-30, roč. 577, čís. 7792, s. 711–716. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/s41586-020-1944-2. (anglicky) 
  16. ↑ SOFFERS, Jelly H.M.; POPOVA, Varvara V.; WORKMAN, Jerry L.W. SAGA Structures Provide Mechanistic Models for Gene Activation. Trends in Biochemical Sciences. 2020-07, roč. 45, čís. 7, s. 547–549. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1016/j.tibs.2020.03.001. (anglicky) 
  17. ↑ WU, Chan-Juan; LIU, Zhen-Zhen; WEI, Long. Three functionally redundant plant-specific paralogs are core subunits of the SAGA histone acetyltransferase complex in Arabidopsis. Molecular Plant. 2021-07, roč. 14, čís. 7, s. 1071–1087. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1016/j.molp.2021.03.014. (anglicky) 
  18. ↑ LEE, Kenneth K; SARDIU, Mihaela E; SWANSON, Selene K. Combinatorial depletion analysis to assemble the network architecture of the SAGA and ADA chromatin remodeling complexes. Molecular Systems Biology. 2011-01, roč. 7, čís. 1, s. 503. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1744-4292. DOI 10.1038/msb.2011.40. PMID 21734642. (anglicky) 
  19. ↑ GOODRICH, James A; CUTLER, Gene; TJIAN, Robert. Contacts in Context: Promoter Specificity and Macromolecular Interactions in Transcription. Cell. 1996-03, roč. 84, čís. 6, s. 825–830. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1016/S0092-8674(00)81061-2. (anglicky) 
  20. ↑ HILLER, Mark A.; LIN, Ting-Yi; WOOD, Cricket. Developmental regulation of transcription by a tissue-specific TAF homolog. Genes & Development. 2001-04-15, roč. 15, čís. 8, s. 1021–1030. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0890-9369. DOI 10.1101/gad.869101. PMID 11316795. (anglicky) 
  21. ↑ TAMADA, Yosuke; NAKAMORI, Kazuki; NAKATANI, Hiromi. Temporary Expression of the TAF10 Gene and its Requirement for Normal Development of Arabidopsis thaliana. Plant and Cell Physiology. 2007-01, roč. 48, čís. 1, s. 134–146. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1471-9053. DOI 10.1093/pcp/pcl048. (anglicky) 
  22. ↑ a b LAGO, Clara; CLERICI, Elena; DRENI, Ludovico. The Arabidopsis TFIID factor AtTAF6 controls pollen tube growth. Developmental Biology. 2005-09, roč. 285, čís. 1, s. 91–100. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1016/j.ydbio.2005.06.006. (anglicky) 
  23. ↑ ROBLES, L. M.; WAMPOLE, J. S.; CHRISTIANS, M. J. Arabidopsis enhanced ethylene response 4 encodes an EIN3-interacting TFIID transcription factor required for proper ethylene response, including ERF1 induction. Journal of Experimental Botany. 2007-06-07, roč. 58, čís. 10, s. 2627–2639. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0022-0957. DOI 10.1093/jxb/erm080. (anglicky) 
  24. ↑ MOUGIOU, Niki; POULIOS, Stylianos; KALDIS, Athanasios. Arabidopsis thaliana TBP-associated factor 5 is essential for plant growth and development. Molecular Breeding. 2012-06, roč. 30, čís. 1, s. 355–366. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1380-3743. DOI 10.1007/s11032-011-9626-2. (anglicky) 
  25. ↑ PRAY-GRANT, Marilyn G.; DANIEL, Jeremy A.; SCHIELTZ, David. Chd1 chromodomain links histone H3 methylation with SAGA- and SLIK-dependent acetylation. Nature. 2005-01, roč. 433, čís. 7024, s. 434–438. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature03242. (anglicky) 
  26. ↑ SHEN, Yuan; DEVIC, Martine; LEPINIEC, Loïc. Chromodomain, Helicase and DNA-binding CHD1 protein, CHR5, are involved in establishing active chromatin state of seed maturation genes. Plant Biotechnology Journal. 2015-08, roč. 13, čís. 6, s. 811–820. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1111/pbi.12315. (anglicky) 
  27. ↑ ZHENG, Mei; LIU, Xingbei; LIN, Jingchen. Histone acetyltransferase GCN 5 contributes to cell wall integrity and salt stress tolerance by altering the expression of cellulose synthesis genes. The Plant Journal. 2018-12-12, s. tpj.14144. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0960-7412. DOI 10.1111/tpj.14144. (anglicky) 
  28. ↑ HU, Zhaorong; SONG, Na; ZHENG, Mei. Histone acetyltransferase GCN 5 is essential for heat stress‐responsive gene activation and thermotolerance in Arabidopsis. The Plant Journal. 2015-12, roč. 84, čís. 6, s. 1178–1191. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0960-7412. DOI 10.1111/tpj.13076. (anglicky) 
  29. ↑ WANG, Tianya; XING, Jiewen; LIU, Zhenshan. Histone acetyltransferase GCN5-mediated regulation of long non-coding RNA At4 contributes to phosphate starvation response in Arabidopsis. Journal of Experimental Botany. 2019-11-18, roč. 70, čís. 21, s. 6337–6348. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0022-0957. DOI 10.1093/jxb/erz359. PMID 31401648. (anglicky) 
  30. ↑ LONG, Jeff A.; OHNO, Carolyn; SMITH, Zachery R. TOPLESS Regulates Apical Embryonic Fate in Arabidopsis. Science. 2006-06-09, roč. 312, čís. 5779, s. 1520–1523. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.1123841. (anglicky) 
  31. ↑ KORNET, Noortje; SCHERES, Ben. Members of the GCN5 Histone Acetyltransferase Complex Regulate PLETHORA-Mediated Root Stem Cell Niche Maintenance and Transit Amplifying Cell Proliferation in Arabidopsis. The Plant Cell. 2009-05-22, roč. 21, čís. 4, s. 1070–1079. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1532-298X. DOI 10.1105/tpc.108.065300. PMID 19376933. (anglicky) 
  32. ↑ BENHAMED, Moussa; BERTRAND, Claire; SERVET, Caroline. Arabidopsis GCN5 , HD1 , and TAF1/HAF2 Interact to Regulate Histone Acetylation Required for Light-Responsive Gene Expression. The Plant Cell. 2006-11, roč. 18, čís. 11, s. 2893–2903. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1040-4651. DOI 10.1105/tpc.106.043489. PMID 17085686. (anglicky) 
  33. ↑ BENHAMED, Moussa; MARTIN-MAGNIETTE, Marie-Laure; TACONNAT, Ludivine. Genome-scale Arabidopsis promoter array identifies targets of the histone acetyltransferase GCN5. The Plant Journal. 2008-11, roč. 56, čís. 3, s. 493–504. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1111/j.1365-313X.2008.03606.x. (anglicky) 
  34. ↑ POULIOS, Stylianos; VLACHONASIOS, Konstantinos E. Synergistic action of GCN5 and CLAVATA1 in the regulation of gynoecium development in Arabidopsis thaliana. New Phytologist. 2018-10, roč. 220, čís. 2, s. 593–608. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1111/nph.15303. (anglicky) 
  35. ↑ BIRKENBIHL, Rainer P.; DIEZEL, Celia; SOMSSICH, Imre E. Arabidopsis WRKY33 Is a Key Transcriptional Regulator of Hormonal and Metabolic Responses toward Botrytis cinerea Infection. Plant Physiology. 2012-05-03, roč. 159, čís. 1, s. 266–285. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1532-2548. DOI 10.1104/pp.111.192641. PMID 22392279. (anglicky) 
  36. ↑ WANG, Tianya; XING, Jiewen; LIU, Xinye. Histone acetyltransferase general control non-repressed protein 5 (GCN5) affects the fatty acid composition of Arabidopsis thaliana seeds by acetylating fatty acid desaturase3 ( FAD3 ). The Plant Journal. 2016-12, roč. 88, čís. 5, s. 794–808. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1111/tpj.13300. (anglicky) 
  37. ↑ KIM, Wanhui; BENHAMED, Moussa; SERVET, Caroline. Histone acetyltransferase GCN5 interferes with the miRNA pathway in Arabidopsis. Cell Research. 2009-07, roč. 19, čís. 7, s. 899–909. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1001-0602. DOI 10.1038/cr.2009.59. (anglicky) 
Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=SAGA_komplex&oldid=23326905“