SAGA komplex: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Přejít na další porovnání →
Smazaný obsah Přidaný obsah
VizuálníWikitext
nová stránka: „== '''SAGA''' == SAGA komplex (Spt–Ada–Gcn5–Acetyltransferáza) je komplex transkripčních koaktivátorů zprostředkovávající modifikace histonů, vysoce konzervovaný mezi kvasinkami a člověkem. Komplex má histon acetylační a deubikvitinační aktivitu.<ref name=":0">{{Citace periodika | příjmení = Koutelou | jméno = Evangelia | příjmení2 = Hirsch | jméno2 = Calley L. | příjmení3 = Dent | jméno3 = Sharon Y. R. | titul = Multiple faces of th…“
značky: možný vandalismus první editace nevhodná syntaxe v nadpisu možné problémové formulace editace z Vizuálního editoru
(Žádný rozdíl)

Verze z 14. 5. 2023, 18:45

SAGA

SAGA komplex (Spt–Ada–Gcn5–Acetyltransferáza) je komplex transkripčních koaktivátorů zprostředkovávající modifikace histonů, vysoce konzervovaný mezi kvasinkami a člověkem. Komplex má histon acetylační a deubikvitinační aktivitu.[1] Kromě toho podjednotky SAGA komplexu se podílí i na dalších procesech regulujících genovou expresi v buňce jako mRNA export, transkripční elongace, rozpoznávání chromatinu a regulace bazálního transkripčního aparátu.[2]

Acetylace je dobře prostudovány typ modifikace histonů, který se hlavně vyskytuje na lyzinových zbytcích (K). Navázáním acetylové skupiny pomocí SAGA komplexu, dojde k odstranění kladného náboje na histonech, čímž se sníží afinita histonového konce k záporně nabité DNA a způsobí tak přechod z kompaktního, neaktivního chromatinového stavu do stavu otevřeného pro vazbu transkripčních faktorů, aktivního chromatinu.[3]

Význam deubikvitinační aktivity SAGA v kvasinkách spočívá v rychlých cyklech ubikvitinace, zprostředkované ubikvitin ligázou, a deubikvitinace zprostředkované deubikvitinačním modulem komplexu, pro usnadnění postupu RNA Pol II během aktivace genů.[4]

Rozdělení na moduly

Komplex SAGA se skládá z více než 20 polypeptidových podjednotek organizovaných do čtyř modulů: histonacetyltransferázového modulu (HAT), deubikvitinačního modulu (DUB), a SPT a TAF modulů tvořících strukturní jádro. [1]

HAT modul Arabidopsis se skládá z: ADA2, ADA3, SGF29 a acetyltransferázy GCN5 (General Control Non-depressible 5), avšak obsahuje dvě podjednotky ADA2, ADA3 a SGF29 (označené jako ADA2a, ADA2b, ADA3a, ADA3b, SGF29a, respektive SGF29b). [5] Protein GCN5 acetyluje hlavně lyzinový zbytek 14 na histonu H3, ale může acetylovat i proteiny, jako ADA2 (Alteration/Deficiency in Activation 2). ADA2b se fyzicky spojuje s GCN5 a interaguje svým C – koncem s N – koncem GCN5, což zvyšuje schopnost GCN5 acetylovat histony in vitro a umožňuje GCN5 acetylovat nukleozomální histony[2]. SGF29 podjednotka SAGA komplexu kvasinek a člověka může selektivně vázat značky H3K4me2/3 prostřednictvím své dvojité domény TUDOR a rekrutovat na cílová místa komplex SAGA pro jejich následnou acetylaci.[6]

V DUB modulu SAGA komplexu Arabidopsis byly zatím identifikovány tři proteiny: ENY2, SGF11 a UBP22. [2] Katalytickou podjednotkou modulu je ubikvitinová proteáza 22 (UBP22), která deubikvitinuje monoubikvitinované konce histonu H2B. [7] Ortologickým proteinem ENY2 je u kvasinek malý protein SUS1 vázající ubikvitin[8] a ortologem SGF11 je u kvasinek SGF11 podjednotka vázající nukleozom. [9] Další experimenty prokázaly, že SGF11 interaguje přímo s UBP22 i ENY2, zatímco nebyla objevená žádná přímá interakce mezi UBP22 a ENY2.[10] Nicméně, proteiny z DUB modulu rovněž téměř neinteragují s podjednotkami komplexu SAGA. Tomu může přispívat absence orthologu podjednotky SGF73 u Arabidopsis, jež u kvasinek spojuje DUB modul se SAGA, což naznačuje, že DUB modul může fungovat jako deubikvitináza nezávislá na komplexu SAGA[7]. Exprese genů kódujících podjednotky DUB modulu však koreluje s expresi složek SAGA komplexu reagujících na stres, například SGF11 a TRA1, UBP22 a SPT20.[11]

Strukturní modul SAGA komplexu Arabidopsis se skládá ze: SPT20, HAF1, HAF2, TAF13, ADA1 a TRA1. SPT20 má pravděpodobně primordiální funkci při sestavování komplexu SAGA, protože žádný intaktní SAGA nemohl být purifikován v kvasinkových mutantních kmenech spt20. [12] Doména InterPro, která naleží do rodiny SPT20, je součástí PHYTOCHROME-DEPENDENT LATE-FLOWERING (PHL) proteinu, který urychluje kvetení potlačením inhibičního účinku fytochromu B.[13] U kvasinek Tra1 rekrutuje SAGA k promotorům genů prostřednictvím interakce s transkripčními faktory. Arabidopsis má dva homology TRA1 – TRA1a a TRA1b.[14] Podjednotka ADA1 je u Arabidopsis duplikována. [11] V kvasinkách podjednotka SPT7 rekrutuje SPT8 do modulu prostřednictvím svého C-konce,[15] kde podjednotka SPT3 spolu se SPT8 interaguje s TATA vazebnými protein (TBP) čímž rekrutují komplex SAGA do genových promotorů. [16] Dříve se uvažovalo, že TAF13 a TAF1 podjednotky Arabidopsis SAGA mají stejné funkce a jsou více podobné SPT3 a SPT7 u kvasinek[2], nedávné výzkumy však ukázaly že TAF13 a TAF1 jsou komplexní podjednotky TFIID (transkripční faktor II D), ale nikoliv komplexní podjednotky SAGA. Arabidopsis postrádá ortology SPT3, SPT7 a SPT8, proto mechanismus, jakým je komplex SAGA v rostlinách přijímán do genových promotorů, zatím není objasněn.[17]

Modul koaktivátorů obsahuje faktory spojené s TBP: TAF5, TAF6, TAF9, TAF10, TAF12. Tyto proteiny jsou sdíleny s TFIID.[18] Dříve se považovalo, že TAF působí jako obecné koaktivátory, které zprostředkovávají transkripční aktivaci velkého množství různých aktivátorů,[19] avšak detailnější studie prokázaly, že některé TAF mohou mít tkáňovou specifitu a uplatňovat se pouze při exprese určité podskupiny genů. [20] Takovým selektivním TAF je TAF10. U mutantních rostlin atTAF10 bylo pozorováno několik abnormalit spojených s aktivitou meristému a vývojem listů. [21] Dalším selektivním TAF je TAF6. Histologická a morfologická analýza ukázala, že inzerce T-DNA v AtTAF6 specificky ovlivňuje růst pylové láčky. [22] TAF5 se rovněž podílí na růstu pylové láčky a hraje klíčovou roli v regulačních mechanismech zapojených do samčí gametogeneze. TAF5 je esenciální gen, na to ukazuje absence homozygotních mutant taf5.[22] TAF12 je důležitým faktorem pro správnou hormonální odpověď u Arabidopsis, je spojen negativní regulací citlivosti na cytokininy a ethylenovou odpovědi.[23] [24]

Oddělenou podjednotkou SAGA komplexu Arabidopsis je CHR5. CHR5 je homologem kvasinkového CHD1, který se podílí na remodelaci chromatinu a obsahuje doménu CHROMO, která váže methylovaný H3K4. [25] CHR5 je exprimován během vývoje embrya a zrání semen a je přímo zapojen do aktivace exprese klíčových transkripčních regulátorů vývoje zygotického embrya. Tento protein pravděpodobně rekrutuje SAGA do chromatinu a koordinuje různé komplexy zapojené do remodelace chromatinu. [26]

Funkce

Funkce v rostlinách

HAT podjednotky SAGA komplexu se podílejí na odolnosti rostlin vůči abiotickému stresu tím, že regulují expresi genů nebo transkripčních faktorů genů zodpovědných za specifické obranné reakce. Například GCN5 zprostředkovává H3K9/K14 acetylace a transkripční aktivaci proteinu CTL1 (Chitinase-like1) ovlivňujícího syntézu celulózy, a také PGX3 (polygalacturonase involved in expansion-3) a MYB54 (MYB domain protein-54). Tyto proteiny jsou nutné pro udržení integrity buněčné stěny Arabidopsis za podmínek růstu při vysoké salinitě, navíc se stěny rostlinných buněk podílejí na vnímání a reakci na stres. [27] GCN5 funguje jako pozitivní regulátor pro podskupinu genů indukovatelných teplotním stresem, váže se na promotory transkripčních faktorů teplotního stresu HSFA3 a UVH6 a usnadňuje jejich H3K9/ K14 acetylaci a expresi. [28] Funkce GCN5 je také spojena s nutričním stresem, zejména se uplatňuje při nedostatku fosfátu a kontrole homeostázy železa u Arabidopsis. V případě nedostatku fosfátu H3K9/14 acetylace genu AT4, zprostředkovaná GCN5, způsobila dynamickou expresi tohoto genu. AT4 je gen, který exprimuje dlouhou nekódující RNA, která reguluje distribuci fosfátu mezi kořeny a nadzemní části rostliny.[29] V případě železa, GCN5 reguluje úroveň exprese genu kódujícího efluxní protein FRD3, který usnadňuje chelataci železa s citrátem a následný transport citrátu železa xylémem.

SAGA komplex, zejména HAT modul, se také významně podílí na procesech spojených s růstem a vývojem rostlin a také na regulaci specifických metabolických a biosyntetických dráhách. Projevy regulace SAGA komplexem vidíme už během stadia embrya, jehož určení polarity vyžaduje rovnováhu mezi regulaci transkripčního korepresoru TPL a GCN5. [30] HAT reguluje vrstvu kmenových buněk kořenové špičky a růst kořene prostřednictvím regulace exprese transkripčních faktorů PLT1 a PLT2 potřebných pro udržení kmenových buněk kořenů v Arabidopsis. [31] GCN5 se také účastní světelné regulace růstů a regulace genové exprese světlem indukovaných genů. U Arabidopsis spolu s HD1 (histon deacetyláza 1) tvoří GCN5 antagonistický pár pro reverzibilní acetylace histonů, potřebnou pro udržování dynamické rovnováhy úrovně acetylace histonů genů kódujících CHLOROPHYLL A/B-BINDING PROTEIN 2, RIBULOSE BISPHOS-PHATE CARBOXYLASE SMALL CHAIN 1A, a INDOLE-3-ACETIC ACID INDUCIBLE 3 (IAA3) zapojených do fotomorfogenze.[32] Navíc GCN5 interaguje s klíčovým transkripčním faktorem ELONGATED HYPOCOTYL 5 (HY5) zapojeným do světlem regulované genové transkripce a fotomorfogenze.[33] GCN5 a receptorová kináza CLAVATA1 (CLV1) jsou potřebné pro správnou cytokininovou signalizaci během vývoje gynecea, podporují cytokininovou signalizaci v meristému okraje plodolistů a potlačují ji v oblasti blizny. Dalším způsobem, kterým CLV1 a GCN5 regulují vývoj gynecea, je omezení exprese funkčního genu WUSCHEL (WUS) důležitého pro vývoj květného meristému a morfogenezi květu [34]. GCN5 hraje důležitou roli v imunitě rostlin prostřednictvím regulace genů MYC2 , DEFENSE NO DEATH2 (DND2) a WRKY33, které jsou negativními regulátory biosyntézy kyseliny salicylové. [35] HAT má také vliv na složení bílkovin a mastných kyselin semen – reguluje exprese genů zapojených do biosyntézy mastných kyselin FAD3, LACS2, LPP3 a PLAIIIb. Z těchto genů hlavním cílem GCN5 je FAD3 – desaturáza mastných kyselin, která je zodpovědná za přeměnu kyseliny linolové na kyselinu linolenovou a tím zvyšení koncentrace kyseliny linolenové v semenech Arabidopsis.[36] Některé studie prokázaly, že acetylace/deacetylace histonů je epigenetický mechanismus zapojený do regulace produkce miRNA a GCN5 zasahuje do miRNA dráhy na transkripční i posttranskripční úrovni. [37]

Literatura

  1. ↑ a b KOUTELOU, Evangelia; HIRSCH, Calley L.; DENT, Sharon Y. R. Multiple faces of the SAGA complex. Current Opinion in Cell Biology. 2010-06, roč. 22, čís. 3, s. 374–382. PMID: 20363118 PMCID: PMC2900470. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1879-0410. DOI 10.1016/j.ceb.2010.03.005. PMID 20363118. 
  2. ↑ a b c d MORAGA, Felipe; AQUEA, Felipe. Composition of the SAGA complex in plants and its role in controlling gene expression in response to abiotic stresses. Frontiers in Plant Science. 2015-10-14, roč. 6. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1664-462X. DOI 10.3389/fpls.2015.00865. PMID 26528322. 
  3. ↑ BANNISTER, Andrew J; KOUZARIDES, Tony. Regulation of chromatin by histone modifications. Cell Research. 2011-03, roč. 21, čís. 3, s. 381–395. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1001-0602. DOI 10.1038/cr.2011.22. PMID 21321607. (anglicky) 
  4. ↑ HENRY, Karl W.; WYCE, Anastasia; LO, Wan-Sheng. Transcriptional activation via sequential histone H2B ubiquitylation and deubiquitylation, mediated by SAGA-associated Ubp8. Genes & Development. 2003-11-01, roč. 17, čís. 21, s. 2648–2663. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0890-9369. DOI 10.1101/gad.1144003. PMID 14563679. (anglicky) 
  5. ↑ VLACHONASIOS, Konstantinos; POULIOS, Stylianos; MOUGIOU, Niki. The Histone Acetyltransferase GCN5 and the Associated Coactivators ADA2: From Evolution of the SAGA Complex to the Biological Roles in Plants. Plants. 2021-02-05, roč. 10, čís. 2, s. 308. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 2223-7747. DOI 10.3390/plants10020308. PMID 33562796. (anglicky) 
  6. ↑ BIAN, Chuanbing; XU, Chao; RUAN, Jianbin. Sgf29 binds histone H3K4me2/3 and is required for SAGA complex recruitment and histone H3 acetylation: Sgf29 functions as an H3K4me2/3 binder in SAGA. The EMBO Journal. 2011-07-20, roč. 30, čís. 14, s. 2829–2842. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1038/emboj.2011.193. PMID 21685874. (anglicky) 
  7. ↑ a b NASSRALLAH, Amr; ROUGÉE, Martin; BOURBOUSSE, Clara. DET1-mediated degradation of a SAGA-like deubiquitination module controls H2Bub homeostasis. eLife. 2018-09-07, roč. 7, s. e37892. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 2050-084X. DOI 10.7554/eLife.37892. PMID 30192741. (anglicky) 
  8. ↑ RODRÍGUEZ-NAVARRO, Susana; FISCHER, Tamás; LUO, Ming-Juan. Sus1, a Functional Component of the SAGA Histone Acetylase Complex and the Nuclear Pore-Associated mRNA Export Machinery. Cell. 2004-01, roč. 116, čís. 1, s. 75–86. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1016/S0092-8674(03)01025-0. (anglicky) 
  9. ↑ LEE, Kenneth K.; FLORENS, Laurence; SWANSON, Selene K. The Deubiquitylation Activity of Ubp8 Is Dependent upon Sgf11 and Its Association with the SAGA Complex. Molecular and Cellular Biology. 2005-02-01, roč. 25, čís. 3, s. 1173–1182. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1098-5549. DOI 10.1128/MCB.25.3.1173-1182.2005. PMID 15657442. (anglicky) 
  10. ↑ PFAB, Alexander; BRUCKMANN, Astrid; NAZET, Julian. The Adaptor Protein ENY2 Is a Component of the Deubiquitination Module of the Arabidopsis SAGA Transcriptional Co-activator Complex but not of the TREX-2 Complex. Journal of Molecular Biology. 2018-05, roč. 430, čís. 10, s. 1479–1494. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1016/j.jmb.2018.03.018. (anglicky) 
  11. ↑ a b SRIVASTAVA, Rakesh; RAI, Krishan Mohan; PANDEY, Bindu. Spt-Ada-Gcn5-Acetyltransferase (SAGA) Complex in Plants: Genome Wide Identification, Evolutionary Conservation and Functional Determination. PLOS ONE. 2015-08-11, roč. 10, čís. 8, s. e0134709. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0134709. PMID 26263547. (anglicky) 
  12. ↑ STERNER, David E.; GRANT, Patrick A.; ROBERTS, Shannon M. Functional Organization of the Yeast SAGA Complex: Distinct Components Involved in Structural Integrity, Nucleosome Acetylation, and TATA-Binding Protein Interaction. Molecular and Cellular Biology. 1999-01-01, roč. 19, čís. 1, s. 86–98. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1098-5549. DOI 10.1128/MCB.19.1.86. (anglicky) 
  13. ↑ ENDO, Motomu; TANIGAWA, Yoshiyasu; MURAKAMI, Tadashi. PHYTOCHROME-DEPENDENT LATE-FLOWERING accelerates flowering through physical interactions with phytochrome B and CONSTANS. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2013-10-29, roč. 110, čís. 44, s. 18017–18022. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1310631110. PMID 24127609. (anglicky) 
  14. ↑ BROWN, Christine E.; HOWE, LeAnn; SOUSA, Kyle. Recruitment of HAT Complexes by Direct Activator Interactions with the ATM-Related Tra1 Subunit. Science. 2001-06-22, roč. 292, čís. 5525, s. 2333–2337. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.1060214. (anglicky) 
  15. ↑ PAPAI, Gabor; FRECHARD, Alexandre; KOLESNIKOVA, Olga. Structure of SAGA and mechanism of TBP deposition on gene promoters. Nature. 2020-01-30, roč. 577, čís. 7792, s. 711–716. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/s41586-020-1944-2. (anglicky) 
  16. ↑ SOFFERS, Jelly H.M.; POPOVA, Varvara V.; WORKMAN, Jerry L.W. SAGA Structures Provide Mechanistic Models for Gene Activation. Trends in Biochemical Sciences. 2020-07, roč. 45, čís. 7, s. 547–549. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1016/j.tibs.2020.03.001. (anglicky) 
  17. ↑ WU, Chan-Juan; LIU, Zhen-Zhen; WEI, Long. Three functionally redundant plant-specific paralogs are core subunits of the SAGA histone acetyltransferase complex in Arabidopsis. Molecular Plant. 2021-07, roč. 14, čís. 7, s. 1071–1087. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1016/j.molp.2021.03.014. (anglicky) 
  18. ↑ LEE, Kenneth K; SARDIU, Mihaela E; SWANSON, Selene K. Combinatorial depletion analysis to assemble the network architecture of the SAGA and ADA chromatin remodeling complexes. Molecular Systems Biology. 2011-01, roč. 7, čís. 1, s. 503. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1744-4292. DOI 10.1038/msb.2011.40. PMID 21734642. (anglicky) 
  19. ↑ GOODRICH, James A; CUTLER, Gene; TJIAN, Robert. Contacts in Context: Promoter Specificity and Macromolecular Interactions in Transcription. Cell. 1996-03, roč. 84, čís. 6, s. 825–830. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1016/S0092-8674(00)81061-2. (anglicky) 
  20. ↑ HILLER, Mark A.; LIN, Ting-Yi; WOOD, Cricket. Developmental regulation of transcription by a tissue-specific TAF homolog. Genes & Development. 2001-04-15, roč. 15, čís. 8, s. 1021–1030. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0890-9369. DOI 10.1101/gad.869101. PMID 11316795. (anglicky) 
  21. ↑ TAMADA, Yosuke; NAKAMORI, Kazuki; NAKATANI, Hiromi. Temporary Expression of the TAF10 Gene and its Requirement for Normal Development of Arabidopsis thaliana. Plant and Cell Physiology. 2007-01, roč. 48, čís. 1, s. 134–146. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1471-9053. DOI 10.1093/pcp/pcl048. (anglicky) 
  22. ↑ a b LAGO, Clara; CLERICI, Elena; DRENI, Ludovico. The Arabidopsis TFIID factor AtTAF6 controls pollen tube growth. Developmental Biology. 2005-09, roč. 285, čís. 1, s. 91–100. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1016/j.ydbio.2005.06.006. (anglicky) 
  23. ↑ ROBLES, L. M.; WAMPOLE, J. S.; CHRISTIANS, M. J. Arabidopsis enhanced ethylene response 4 encodes an EIN3-interacting TFIID transcription factor required for proper ethylene response, including ERF1 induction. Journal of Experimental Botany. 2007-06-07, roč. 58, čís. 10, s. 2627–2639. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0022-0957. DOI 10.1093/jxb/erm080. (anglicky) 
  24. ↑ MOUGIOU, Niki; POULIOS, Stylianos; KALDIS, Athanasios. Arabidopsis thaliana TBP-associated factor 5 is essential for plant growth and development. Molecular Breeding. 2012-06, roč. 30, čís. 1, s. 355–366. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1380-3743. DOI 10.1007/s11032-011-9626-2. (anglicky) 
  25. ↑ PRAY-GRANT, Marilyn G.; DANIEL, Jeremy A.; SCHIELTZ, David. Chd1 chromodomain links histone H3 methylation with SAGA- and SLIK-dependent acetylation. Nature. 2005-01, roč. 433, čís. 7024, s. 434–438. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature03242. (anglicky) 
  26. ↑ SHEN, Yuan; DEVIC, Martine; LEPINIEC, Loïc. Chromodomain, Helicase and DNA-binding CHD1 protein, CHR5, are involved in establishing active chromatin state of seed maturation genes. Plant Biotechnology Journal. 2015-08, roč. 13, čís. 6, s. 811–820. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1111/pbi.12315. (anglicky) 
  27. ↑ ZHENG, Mei; LIU, Xingbei; LIN, Jingchen. Histone acetyltransferase GCN 5 contributes to cell wall integrity and salt stress tolerance by altering the expression of cellulose synthesis genes. The Plant Journal. 2018-12-12, s. tpj.14144. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0960-7412. DOI 10.1111/tpj.14144. (anglicky) 
  28. ↑ HU, Zhaorong; SONG, Na; ZHENG, Mei. Histone acetyltransferase GCN 5 is essential for heat stress‐responsive gene activation and thermotolerance in Arabidopsis. The Plant Journal. 2015-12, roč. 84, čís. 6, s. 1178–1191. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0960-7412. DOI 10.1111/tpj.13076. (anglicky) 
  29. ↑ WANG, Tianya; XING, Jiewen; LIU, Zhenshan. Histone acetyltransferase GCN5-mediated regulation of long non-coding RNA At4 contributes to phosphate starvation response in Arabidopsis. Journal of Experimental Botany. 2019-11-18, roč. 70, čís. 21, s. 6337–6348. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0022-0957. DOI 10.1093/jxb/erz359. PMID 31401648. (anglicky) 
  30. ↑ LONG, Jeff A.; OHNO, Carolyn; SMITH, Zachery R. TOPLESS Regulates Apical Embryonic Fate in Arabidopsis. Science. 2006-06-09, roč. 312, čís. 5779, s. 1520–1523. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.1123841. (anglicky) 
  31. ↑ KORNET, Noortje; SCHERES, Ben. Members of the GCN5 Histone Acetyltransferase Complex Regulate PLETHORA-Mediated Root Stem Cell Niche Maintenance and Transit Amplifying Cell Proliferation in Arabidopsis. The Plant Cell. 2009-05-22, roč. 21, čís. 4, s. 1070–1079. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1532-298X. DOI 10.1105/tpc.108.065300. PMID 19376933. (anglicky) 
  32. ↑ BENHAMED, Moussa; BERTRAND, Claire; SERVET, Caroline. Arabidopsis GCN5 , HD1 , and TAF1/HAF2 Interact to Regulate Histone Acetylation Required for Light-Responsive Gene Expression. The Plant Cell. 2006-11, roč. 18, čís. 11, s. 2893–2903. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1040-4651. DOI 10.1105/tpc.106.043489. PMID 17085686. (anglicky) 
  33. ↑ BENHAMED, Moussa; MARTIN-MAGNIETTE, Marie-Laure; TACONNAT, Ludivine. Genome-scale Arabidopsis promoter array identifies targets of the histone acetyltransferase GCN5. The Plant Journal. 2008-11, roč. 56, čís. 3, s. 493–504. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1111/j.1365-313X.2008.03606.x. (anglicky) 
  34. ↑ POULIOS, Stylianos; VLACHONASIOS, Konstantinos E. Synergistic action of GCN5 and CLAVATA1 in the regulation of gynoecium development in Arabidopsis thaliana. New Phytologist. 2018-10, roč. 220, čís. 2, s. 593–608. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1111/nph.15303. (anglicky) 
  35. ↑ BIRKENBIHL, Rainer P.; DIEZEL, Celia; SOMSSICH, Imre E. Arabidopsis WRKY33 Is a Key Transcriptional Regulator of Hormonal and Metabolic Responses toward Botrytis cinerea Infection. Plant Physiology. 2012-05-03, roč. 159, čís. 1, s. 266–285. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1532-2548. DOI 10.1104/pp.111.192641. PMID 22392279. (anglicky) 
  36. ↑ WANG, Tianya; XING, Jiewen; LIU, Xinye. Histone acetyltransferase general control non-repressed protein 5 (GCN5) affects the fatty acid composition of Arabidopsis thaliana seeds by acetylating fatty acid desaturase3 ( FAD3 ). The Plant Journal. 2016-12, roč. 88, čís. 5, s. 794–808. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. DOI 10.1111/tpj.13300. (anglicky) 
  37. ↑ KIM, Wanhui; BENHAMED, Moussa; SERVET, Caroline. Histone acetyltransferase GCN5 interferes with the miRNA pathway in Arabidopsis. Cell Research. 2009-07, roč. 19, čís. 7, s. 899–909. Dostupné online [cit. 2023-05-14]. ISSN 1001-0602. DOI 10.1038/cr.2009.59. (anglicky) 
Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=SAGA_komplex&oldid=22792529“