Ecdysozoa
 Ecdysozoa | |
|---|---|
 Mravenec rodu Plectroctena | |
| Vědecká klasifikace | |
| Říše | živočichové (Animalia) |
| Nadoddělení | prvoústí (Protostomia) |
| Oddělení | Ecdysozoa Aguinaldo et al., 1997 |
| Klady | |
| |
| Sesterská skupina | |
| Lophotrochozoa | |
| Některá data mohou pocházet z datové položky. | |
Ecdysozoa (česky ekdysozoa) je monofyletická skupina živočišných prvoústých kmenů.
Charakteristika[editovat | editovat zdroj]
Skupina Ecdysozoa je charakterizovaná chitinovou kutikulou, která se skládá ze tří vrstev, a to vnější epikutikuly, prostřední exokutikuly a vnitřní endokutikuly. Všichni příslušníci ekdysozoí svou kutikulu nejméně jednou za život svlékají. Svlékání je pak řízeno ekdysteroidními hormony, které jsou dokonce mezi jednotlivými příslušníky skupiny zaměnitelné.[1]
Dalším důležitým znakem je pak úplná absence pohybových bičíků. Ačkoliv se bičíky u příslušníků skupiny vyskytují, nikdy, v žádném ontogenetickém stadiu, neslouží k pohybu. Základním pohybovým orgánem jsou svaly, které se upínají ke kutikule. Mozek tvoří prstenec kolem hltanu a je rozdělen na tři kruhy. Obvykle mají koncový ústní otvor, nebo u nich najdeme alespoň embryologické známky jeho rotace. Spojuje je i imunochemie nervové soustavy.[1]
Seznam kmenů[editovat | editovat zdroj]
- Chobotovci (Scalidophora)
- Nematoida
- Panarthropoda
Fylogeneze[editovat | editovat zdroj]
Pohled na fylogenezi prvoústých, jakož i ecdysozoí v jejich rámci, prošel na konci 20. století, kdy bylo možné evoluční hypotézy postupně dokládat molekulárními genomickými daty, zásadním vývojem.
Byla jednoznačně vyloučena zastaralá hypotéza článkovců (Articulata), vycházející z morfologické podobnosti článkovaných těl a sdružující členovce s kroužkovci. Naopak byla podpořena přirozenost ecdysozoí jako jednoho ze dvou hlavních kladů prvoústých, sesterského ke spiráliím (Spiralia).[1][2]
Fylogenetické analýzy ukazují, že tři skupiny, do kterých jsou sdruženy jednotlivé kmeny ecdysozoí v předchozím seznamu kmenů, jsou pravděpodobně přirozenými skupinami (klady), odpovídajícími vývojovým liniím.
Jejich vzájemné příbuzenské vztahy však nejsou zcela jednoznačné. V současnosti (rok 2024) jsou preferovány dvě hlavní hypotézy, které je možné nazvat podle vnitřních seskupení, považovaných v nich za přirozené skupiny, tedy kladů: Cryptovermes resp. Cycloneuralia.
Hypotéza Cryptovermes[editovat | editovat zdroj]
|
Tato hypotéza byla formulována na základě fylogenetických analýz z roku 2005[3] a 2015 [4] a formalizována zavedením kladu Cryptovermes, zahrnujícího jako sesterské skupiny klad Nematoida a klad Panarthropoda, jehož nejvýznamnějšími zástupci jsou členovci (Arthropoda).[5] Bazální větví recentních ecdysozoí jsou v této hypotéze chobotovci (Scalidophora), kteří zahrnují korzetky (Loricifera), rypečky (Kinorhyncha) a hlavatce (Priapulida), viz obrázek vpravo.
Hypotéza Cycloneuralia[editovat | editovat zdroj]
|
Druhá základní hypotéza, která je starší, formulovaná již podle morfologických znaků[6][7], ale nadále (r. 2024) i s využitím genomických informací spolehlivě nevyvrácená hypotéza (hypotéza byla např. podpořena i ve studii z r. 2024, zaměřené na postavení nově identifikovaného kmene vymřelých ecdysozoí – Saccorhytida,[8] viz obrázek vpravo), předpokládá existenci dvou základních linií ecdysozoí – „červovitých“ hlístů (Cycloneuralia), kam patří jak hlístice a strunovci, tak trojice mořských kmenů chobotovců, a k nim sesterských „nohatých“ panarthropodů s želvuškami, drápkovci a členovci.[2][9][10]
Další hypotézy[editovat | editovat zdroj]
Nejistá však zůstává i přirozenost samotných panartropodů a chobotovců. V prvém případě problematickou skupinu představují želvušky (Tardigrada), které jsou někdy sdružovány spíše k hlísticím nežli k ostatním panartropodům;[11] ve druhém případě pak korzetky, které jsou naopak pokládány spíše za příbuzné panartropodů.[4]
Fylogenetický strom[editovat | editovat zdroj]
Vzájemné příbuzenské vztahy recentních skupin podle hypotézy Cryptovermes lze zobrazit následujícím fylogenetickým stromem:[5]
| Ecdysozoa |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Reference[editovat | editovat zdroj]
- ↑ a b c ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Praha: Scientia, 2006. 255 s. ISBN 80-86960-08-0.
- ↑ a b ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočichů: ohlédnutí roku 2015. S. 201–203. Živa [online]. 15. říjen 2015 [cit. 2024-05-15]. Roč. 63 (101), čís. 5, s. 201–203. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 0044-4812.
- ↑ BLEIDORN, Christoph; SCHMIDT-RHAESA, Andreas; GAREY, James R. Systematic relationships of Nematomorpha based on molecular and morphological data. Invertebrate Biology. 2005-05-11, roč. 121, čís. 4, s. 357–364. Dostupné online [cit. 2024-05-15]. Dostupné také na: [2]. DOI 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00136.x. (anglicky)
- ↑ a b YAMASAKI, Hiroshi; FUJIMOTO, Shinta; MIYAZAKI, Katsumi. Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences. Zoological Letters [online]. BioMed Central Ltd., part of Springer Nature, 2015-06-30 [cit. 2024-05-15]. Svazek 1: 18. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 2056-306X. DOI 10.1186/s40851-015-0017-0. PMID 26605063. (anglicky)
- ↑ a b HOWARD, Richard J.; GIACOMELLI, Mattia; LOZANO-FERNANDEZ, Jesus; EDGECOMBE, Gregory D.; FLEMING, James F.; KRISTENSEN, Reinhardt M.; MA, Xiaoya. The Ediacaran origin of Ecdysozoa: integrating fossil and phylogenomic data. Journal of the Geological Society [online]. Geological Society of London in GeoScienceWorld, 2022-03-10 [cit. 2024-05-15]. Roč. 179, čís. 4: jgs2021–107. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. ISSN 2041-479X. DOI 10.1144/jgs2021-107. (anglicky)
- ↑ AHLRICHS, Wilko. Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876): Hypothesen zu phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Bilateria. [s.l.]: Cuvillier, 1995. 310 s. Dostupné online. ISBN 389588295X, ISBN 978-3895882951. (německy)
- ↑ SCHMIDT-RHAESA, Andreas; BARTOLOMAEUS, Thomas; LEMBURG, Christian; EHLERS, Ulrich; GAREY, James R. The position of the Arthropoda in the phylogenetic system. S. 263–285. Journal of Morphology [online]. 1998-12 [cit. 2024-05-15]. Roč. 238, čís. 3, s. 263–285. DOI 10.1002/(SICI)1097-4687(199812)238:3<263::AID-JMOR1>3.0.CO;2-L. PMID 29852696. (anglicky)
- ↑ WANG, Deng; QIANG, Yaqin; GUO, Junfeng; VANNIER, Jean; SONG, Zuchen; PENG, Jiaxin; ZHANG, Boyao. Early evolution of the ecdysozoan body plan. bioRχiv [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 2024-04-25 [cit. 2024-05-15]. (Preprint, peer reviewed by eLife). Dostupné online. DOI 10.1101/2024.01.16.575973. (anglicky)
- ↑ GIRIBET, Gonzalo; EDGECOMBE, Gregory D. Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships. Integrative and Comparative Biology. 2017-09, roč. 57, čís. 3, s. 455–466. Dostupné online [cit. 2024-05-15]. ISSN 1540-7063. DOI 10.1093/icb/icx072. PMID 28957525. (anglicky)
- ↑ HOWARD, Richard J.; EDGECOMBE, Gregory D.; SHI, Xiaomei. Ancestral morphology of Ecdysozoa constrained by an early Cambrian stem group ecdysozoan. BMC Evolutionary Biology. 2020-12, roč. 20, čís. 1, s. 156. Dostupné online [cit. 2024-05-15]. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/s12862-020-01720-6. PMID 33228518. (anglicky)
- ↑ CAMPBELL, Lahcen I.; ROTA-STABELLI, Omar; EDGECOMBE, Gregory D. MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011-09-20, roč. 108, čís. 38, s. 15920–15924. Dostupné online [cit. 2024-05-15]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1105499108. PMID 21896763. (anglicky)
Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]
Obrázky, zvuky či videa k tématu Ecdysozoa na Wikimedia Commons
