Savci: Porovnání verzí
Nejlépe značky: revertováno možný vandalismus vulgarity odstraněna reference editace z mobilu editace z mobilního webu |
Bez shrnutí editace značky: revertováno odstraněn infobox editace z mobilu editace z mobilního webu |
||
Řádek 1: | Řádek 1: | ||
Já jsem Dino Džambič. Chodím na školu Hraničářů 517/E / 8.B nesnáším hégrovou podrobně Renatu hégrovou |
|||
{{Taxobox |
|||
| jméno = Savci |
|||
| výskyt = [[střední jura]] (před 167 miliony lety) – současnost |
|||
| obrázek = Mammal Diversity 2011.png |
|||
| popisek = Obrázek diverzity savců |
|||
| říše = [[živočichové]] (Animalia) |
|||
| kmen = [[strunatci]] (Chordata) |
|||
| podkmen = [[obratlovci]] (Vertebrata) |
|||
| třída = '''savci''' (Mammalia) |
|||
| třídu popsal = [[Carl Linné|Linné]], [[1758]] |
|||
| druhotné dělení = [[Podtřída (biologie)|Podtřídy]], [[nadřád]]y a [[řád (biologie)|řády]] |
|||
| podřazené taxony = |
|||
* Podtřída: [[vejcorodí]] (Prototheria) |
|||
** Řád: [[ptakořitní]] (Monotremata) |
|||
* Podtřída [[živorodí]] (Theria) |
|||
** Nadřád: [[vačnatci]] (Marsupialia) |
|||
*** [[vačice]] (Didelphimorphia) |
|||
*** [[vačíci]] (Paucituberculata) |
|||
*** [[australští vačnatci]] (Australidelphia) |
|||
**** [[kolokolové]] (Microbiotheria) |
|||
**** [[kunovci]] (Dasyuromorphia) |
|||
**** [[bandikuti]] (Peremelemorphia) |
|||
**** [[vakokrti]] (Notoryctemorphia) |
|||
**** [[dvojitozubci]] (Diprotodontia) |
|||
** Nadřád: [[placentálové]] (Placentalia) |
|||
*** [[Afrotheria]] |
|||
**** [[afrosoricida]] (Afrosoricida) |
|||
**** [[bércouni]] (Macroscelidea) |
|||
**** [[hrabáč]]i (Tubulidentata) |
|||
**** [[damani]] (Hyracoidea) |
|||
**** [[chobotnatci]] (Proboscidea) |
|||
**** [[sirény]] (Sirenia) |
|||
*** [[chudozubí]] (Xenarthra) |
|||
*** [[Boreoeutheria]] |
|||
**** [[Euarchontoglires]] |
|||
***** [[letuchy]] (Dermoptera) |
|||
***** [[tany]] (Scandentia) |
|||
***** [[primáti]] (Primates) |
|||
***** [[hlodavci]] (Rodentia) |
|||
***** [[zajícovci]] (Lagomorpha) |
|||
**** [[Laurasiatheria]] |
|||
***** [[hmyzožravci]] (Eulipotyphla) |
|||
***** [[letouni]] (Chiroptera) |
|||
***** [[luskouni]] (Pholidota) |
|||
***** [[šelmy]] (Carnivora) |
|||
***** [[lichokopytníci]] (Perissodactyla) |
|||
***** [[sudokopytníci]] (Cetrtiodactyla) |
|||
}} |
|||
'''Savci''' (Mammalia), dříve ''ssavci'', jsou [[třída (biologie)|třída]] [[obratlovci|obratlovců]], která se v současné době vyskytuje téměř po celém světě. Jejich hlavním spojovacím znakem je výživa [[Mládě|mláďat]] produktem modifikovaných kožních žláz, tedy [[kojení]] mláďat ([[Mléčná žláza|mléčné žlázy]] – {{Vjazyce|la}}'' mammae'' – odtud název ''Mammalia''). Dalším společným znakem celé skupiny je [[srst]] vyjma řádů [[kytovci]], [[luskouni]] a [[sirény]]; [[mládě|mláďata]] jmenovaných jsou však také osrstěná. Všichni savci jsou [[teplokrevnost|teplokrevní]]. Tato skupina dosáhla mezi ostatními živočichy nejvyšší [[fylogeneze|vývojové]] úrovně [[nervová soustava|nervové soustavy]]. Věda, která zkoumá savce, se nazývá [[mammalogie]] nebo také teriologie. |
|||
Na světě žije kolem 6500 [[druh]]ů savců<ref>https://phys.org/news/2018-02-mammal-species-thought.html - There are more mammal species than we thought</ref><ref>Connor J. Burgin, Jocelyn P. Colella, Philip L. Kahn & Nathan S. Upham (2018). How many species of mammals are there? ''Journal of Mammalogy'' '''99'''(1): 1–14, doi: https://doi.org/10.1093/jmammal/gyx147</ref> zařazených do 1250 [[rod (biologie)|rodů]], 152 [[Čeleď|čeledí]] a až 46 [[řád (biologie)|řádů]]. [[Hlodavci]] tvoří přibližně 40 % druhů a [[letouni]] zhruba 20 % druhů savců. Rozmanitost savců je obrovská. Existují mezi nimi druhy vážící sotva několik gramů (rejsek [[bělozubka nejmenší]]) a naopak druhy vážící mnoho desítek tun (na souši byl rekordní rod ''[[Paraceratherium]]'',<ref>http://dinosaurusblog.com/2017/03/06/nejvetsi-nosorozec-vsech-dob/</ref> v mořích recentní kytovec [[plejtvák obrovský]]). |
|||
Jsem Dino Džamila a chodím na školu Hraničářů 517/E |
|||
8.B a jsem kokot hahah |
|||
== Fylogeneze a evoluce savců == |
== Fylogeneze a evoluce savců == |
Verze z 7. 10. 2021, 09:25
Já jsem Dino Džambič. Chodím na školu Hraničářů 517/E / 8.B nesnáším hégrovou podrobně Renatu hégrovou
Fylogeneze a evoluce savců
Savci (v užším smyslu slova) se vyvinuli ze savcovitých plazů větve Synapsida (snahy některých vědců míří dokonce k synonymizaci Mammalia a Synapsida, aby bylo jasné, že se savci nevyvinuli z plazů, ale pouze z plazům podobných živočichů). Mezi starobylé formy blízké pravým savcům patří například raně jurský rod Megazostrodon z jižní Afriky a podobně starý rod Morganucodon z Evropy a Asie. První praví savci se objevili nejpozději asi před 180 až 165 miliony let v juře, od roku 2000 bylo učiněno mnoho významných paleontologických objevů pradávných forem.[1] Fyziologie primitivních jurských savců byla ještě do značné míry podobná fyziologii některých plazů.[2] Ukazuje se například, že savci pečovali o svá mláďata již v době střední jury (asi před 170 miliony let), což dokládá série stop malého savce z Argentiny, nesoucího zřejmě na hřbetě svá mláďata.[3] Podobný objev pochází i ze spodní jury Arizony (fosilie mláďat rodu Kayentatherium).[4] Unikátní nálezy také odhalují, že někteří savci se živili masem dinosaurů (lovili jejich mláďata nebo pojídali maso zdechlin).[5][6] Savci představovali v období druhohor poněkud upozaděnou vývojovou skupinu terestrických obratlovců, prošli významnou evoluční radiací až po vyhynutí dinosaurů na konci křídy před 66 miliony let.[7][8] Druhohorní savci podstoupili výraznou evoluční kompetici již v době dinosaurů, kdy drtivá většina z nich nedosahovala hmotnosti vyšší než 100 gramů.[9]
Dnes žijící savci tvoří korunovou skupinu živorodých a zvláštní řád ptakořitných, který je podstatně starší. Mnoho vyhynulých řádů (např. Multituberculata) má blíže k živorodým než k ptakořitným. Živorodí se dělí na dvě větve – vačnatci a placentálové. V průběhu druhohor dochází i k vývoji schopnosti sání mateřského mléka, která je dnes typickým znakem pro celou skupinu.[10] První evoluční radiace vývojově primitivních savců nastala již v období rané jury, před necelými 200 miliony let.[11] V době zhruba před 100 miliony lety se odštěpily dvě hlavní větve placentálních savců – Afrotheria (zahrnující řády sirény, damani, chobotnatci, Afrosoricida, bércouni a hrabáči) a zbytek. Ten tvoří zvláštní větev chudozubých, která se oddělila zhruba před 90 miliony let a ostatní savce (skupinu Boreoeutheria). Současné druhy savců jsou potomky převážně nočních druhů, žijících v období druhohor. Plně denní formy savců se začaly objevovat až po vymírání na konci křídy v období počínajícího paleocénu před asi 66 miliony let.[12][13][14] Větší savci se objevili už dříve než po miliónu let od události, která vyhubila dinosaury.[15] Mezi první velké savce o hmotnosti v řádu stovek kilogramů patřili v paleocénu zástupci kladu Pantodonta, jako byl například rod Barylambda.[16]
Vědecká studie z roku 2018 dokazuje, že k vývoji unikátně stavěné spodní čelisti savců bylo nezbytné, aby nejdříve došlo k miniaturizaci elementů jejich středního ucha.[17][18]
Rozmnožování
Podle způsobu rozmnožování se savci dělí do tří skupin. U všech savců je oplození vnitřní. První skupinou jsou ptakořitní savci (zahrnují ptakopyska a ježury), kteří kladou vejce. Savci dalších dvou skupin rodí mláďata. Z těchto dvou skupin nemají vačnatci pravou placentu, proto jsou mláďata při porodu nedokonale vyvinutá a „dozrávají“ ve vaku tvořeném vně na těle samice, dokud nevyspějí. Největší skupinou jsou placentální savci – mláďata se vyvíjejí v děloze samice. Mláďata všech savců jsou krmena mlékem, které je vyměšováno mléčnými žlázami samice. Mléko zajišťuje výživu a odolnost vůči nákazám, protože obsahuje cenné protilátky. V jednom vrhu může být mláďat dvacet, i pouze jedno.
Potrava
K udržení konstantní teploty slouží bohatá a výživná strava. Ta je získávána různými způsoby. Někteří savci se živí jinými zvířaty – jedná se o masožravce (zahrnuje i hmyzožravce). Ostatní savci jsou tzv. býložravci. Živí se rostlinami, které obsahují sacharidy jako je celulóza. Velikost zvířete je také faktorem při určování typu potravy. Mnoho savců potlačuje svůj metabolismus a šetří energii v procesu známém jako hibernace. Tento stav nastává pokud neexistují dostatečné požadavky na potraviny v prostředí.
Anatomie a vzhled
Až na výjimky mají prakticky všichni savci tělo členěné na hlavu, krk, dva páry končetin a ocas. Přesné proporce se však mezi jednotlivými taxonomickými jednotkami mohou výrazně odlišovat v závislosti na typu prostředí, způsobu pohybu a obživy, kterou konkrétní druhy (rody, čeledě) vedou.[19] Částečně funkcionálně segmentovaná páteř savců se vyvíjela komplexně a v závislosti na vývoji jednotlivých linií, vedoucím k různým způsobům života.[20] Tvar páteře je do značné míry korelován s ekologií daného druhu savce.[21]
Některé druhy vyvinuly schopnost letu (netopýři) nebo plachtění (vakoveverka ad.).[22]
Kůže a srst
Kůže savců je dvouvrstevná a výrazně silnější než u většiny dalších obratlovců. Dělí se na škáru a pokožku. Pod škárou se usazuje vrstva tuku, která slouží k izolaci a jako zásobárna živin a vody. Jedinečným savčím výtvorem vyrůstajícím z kůže je srst. Skládá se ze tří typů chlupů. Podsadu tvoří jemnější, kratší a početnější vlníky a osiníky, třetím typem jsou delší a silnější pesíky. Hustota srsti se liší v závislosti na prostředí, v němž konkrétní savci žijí. K nejhustším patří srst vydry říční, která má až 50 tisíc chlupů na cm². Aby savci reagovali na sezónní změny teplot a vyvarovali se přehřátí či prochladnutí, vyměňují obvykle dvakrát do roka alespoň zčásti svou srst línáním. Srst se rovněž mění u mláďat během dospívání.[23]
Taxonomie savců
Standardní učebnicová klasifikace
Srovnáno podle abecedy.
- damani (Hyracoidea)
- hlodavci (Rodentia)
- hmyzožravci (Insectivora)
- chobotnatci (Proboscidea)
- chudozubí (Edentaxa)
- kytovci (Cetacea)
- letouni (Chiroptera)
- letuchy (Dermoptera)
- lichokopytníci (Perissodactyla)
- luskouni (Photibota)
- primáti (Primates)
- ptakořitní (Monotremata)
- sirény (Sirenia)
- sudokopytníci (Artiodactyla)
- šelmy (Carnivora)
- tany (Scandentia)
- vačnatci (Marsupialia)
- zajícovci (Lagomorpha)
McKenna-Bellová
Začátkem 21. století je nejucelenějším obecně přijímaným systémem dělení zavedené paleontology Malcolmem C. McKennou a Susan K. Bellovou, jež publikovali v roce 1997 ve své knize Classification of Mammals: Above the species level. (České překlady jsou zde především orientační a nemusí vždy odpovídat přesnému vymezení skupiny. Skupiny označené † jsou vyhynulé – většina vyhynulých skupin ovšem není v tomto zjednodušeném přehledu zahrnuta.)
podtřída Prototheria – vejcorodí
- řád Platypoda – ptakopyskové
- řád Tachyglossa – ježury
podtřída Theriiformes
- infratřída †Allotheria
- infratřída †Triconodonta
- infratřída Holotheria
- nadkohorta Theria – živorodí
- kohorta Marsupialia – vačnatci
- velkořád Australidelphia – australští vačnatci
- nadřád Microbiotheria – kolokolové
- nadřád Eometatheria
- řád Notoryctemorphia – vakokrti
- „grandorder“ Dasyuromorphia – kunovci
- „grandorder“ Syndactyli – srostloprstí
- řád Peramelia – bandikuti
- řád Diprotodontia – dvojitozubci (klokani, koaly, vombati a další)
- velkořád Ameridelphia – američtí vačnatci
- řád Didelphimorphia – vačice
- řád Paucituberculata – vačíci
- velkořád Australidelphia – australští vačnatci
- kohorta Placentalia – placentálové
- velkořád Xenarthra – chudozubí
- řád Cingulata – pásovci
- řád Pilosa – mravenečníci a lenochodi
- velkořád Epitheria
- nadřád Preptotheria
- „grandorder“ Anagalida
- „mirorder“ Macroscelidea – bércouni
- „mirorder“ Duplicidentata
- řád Lagomorpha – zajícovci
- „mirorder“ Simplicidentata
- „grandorder“ Ferae
- řád Cimolesta – luskouni
- řád Carnivora – šelmy a ploutvonožci
- „grandorder“ Lipotyphla – hmyzožravci
- řád Chrysochloridea – zlatokrti
- řád Erinaceomorpha – ježkové a krtci
- řád Soricomorpha – rejskové, bodlíni a štětinatci
- „grandorder“ Archonta
- řád Chiroptera – letouni
- řád Primates – primáti
- řád Scandentia – tany
- řád Dermoptera – letuchy
- „grandorder“ Ungulata – kopytnatci
- řád Tubulidentata – hrabáči
- „mirorder“ Eparctocyona
- řád Cetacea – kytovci
- řád Artiodactyla – sudokopytníci
- „mirorder“ Altungulata
- řád Perissodactyla – lichokopytníci
- řád Uranotheria – chobotnatci, sirény a damani
- „grandorder“ Anagalida
- nadřád Preptotheria
- velkořád Xenarthra – chudozubí
- kohorta Marsupialia – vačnatci
- nadkohorta Theria – živorodí
Molekulární klasifikace
V posledních letech se pomalu prosazuje klasifikace na základě DNA. Tato metoda dokáže odhalit příbuzenské vztahy, jež nejsou patrné z klasického zkoumání tělesné stavby – její nevýhoda však spočívá v tom, že obvykle nedokáže zohlednit paleontologická data a zařazení vymřelých druhů.
- Marsupialia – vačnatci
- Placentalia – placentálové
- větev Atlantogenata
- skupina I – Afrotheria
- větev Afroinsectiphilia
- řád Macroscelidea – bércouni (Afrika)
- řád Afrosoricida – afrosoricidi (Afrika)
- řád Tubulidentata – hrabáči (subsaharská Afrika)
- větev Paenungulata
- řád Hyracoidea – damani (Afrika, Arábie)
- řád Proboscidea – chobotnatci (Afrika, jihovýchodní Asie)
- řád Sirenia – sirény (tropy (celosvětově))
- větev Afroinsectiphilia
- skupina II (řád) – Xenarthra – chudozubí
- podřád Pilosa – lenochodi a mravenečníci (tropy Nového světa)
- podřád Cingulata – pásovci (Amerika)
- skupina I – Afrotheria
- větev Boreoeutheria
- skupina III – Euarchontoglires – širší primáti
- nadřád Euarchonta
- řád Scandentia – tany (jihovýchodní Asie).
- řád Dermoptera – letuchy (jihovýchodní Asie)
- řád Primates – primáti (celosvětově)
- nadřád Glires
- řád Lagomorpha – zajícovci (Eurasie, Afrika, Amerika)
- řád Rodentia – hlodavci (celosvětově)
- nadřád Euarchonta
- skupina IV – Laurasiatheria
- řád Eulipotyphla – hmyzožravci
- větev Ferungulata
- řád Cetartiodactyla – sudokopytníci a kytovci
- větev Pegasoferae
- řád Chiroptera – letouni (celosvětově)
- větev Zooamata
- řád Perissodactyla – lichokopytníci
- větev Ferae
- skupina III – Euarchontoglires – širší primáti
- větev Atlantogenata
Tato klasifikace je v plném souladu s aktuálními představami o fylogenetickém stromu vyšších taxonomických úrovní (nad úrovní řádu) recentních savců:[24]
savci |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Rychlost pohybu některých druhů
- Gepard
- 96–101 km/h (na úseku max. 400 m 112 km/h)
- Antilopa
- 88–95 km/h
- Závodní kůň
- 69 km/h
- Hyena
- 64 km/h
- Delfín
- 50 km/h (max. 64 km/h)
- Kočka
- 48 km/h
- Lachtan
- 40 km/h
- Člověk
- 37,6 km/h (prům. rych. Usain Bolt); (rekord 44,7 km/h)[26]
- Lenochod
- 0,24 km/h
Odkazy
Reference
- ↑ http://www.scientificamerican.com/article/mammals-meet-the-early-mammals/
- ↑ Elis Newham; et al. (2019). Reptile-like physiology in Early Jurassic stem-mammals. bioRxiv (preprint). doi: https://doi.org/10.1101/785360
- ↑ Alexander Kuznetsov & Aleksandra Panyutina (2018). First paleoichnological evidence for baby-riding in early mammals. Ameghiniana. doi: 10.5710/AMGH.19.09.2018.3184 Archivováno 27. 9. 2018 na Wayback Machine.
- ↑ https://www.smithsonianmag.com/science-nature/weasel-like-fossils-reveal-clues-about-evolution-first-mammals-180970836/
- ↑ https://dinosaurusblog.com/2020/08/21/kdyz-savci-pojidali-dinosaury/
- ↑ https://veda.instory.cz/veda-vyzkum/1342-novy-objev-z-ciny-doklada-ze-drobni-savci-kdysi-pojidali-dinosaury.html
- ↑ https://veda.instory.cz/1455-po-vyhynuti-obrich-dinosauru-byli-drobni-savci-pripraveni-prevzit-vladu-nad-svetem.html
- ↑ https://techfocus.cz/veda-vesmir/2650-mnoho-dnesnich-savcu-nevidi-barevne-kvuli-dinosaurum-odsoudili-je-totiz-k-nocnimu-zpusobu-zivota.html
- ↑ https://phys.org/news/2021-05-mammals-dinosaurs-held.html
- ↑ Alfred Crompton, Catherine Musinsky, Jose Bonaparte, Bhart-Anjan Bhullar & Tomasz Owerkowicz (2018). Speculations on the origin of the mammalian fauces: therians and monotremes compared. 5th International Palaeontological Congress Abstracts Book: 884.
- ↑ David M. Grossnickle, Stephanie M. Smith & Gregory P. Wilson (2019). Untangling the Multiple Ecological Radiations of Early Mammals. Trends in Ecology & Evolution (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.tree.2019.05.008
- ↑ https://phys.org/news/2017-11-mammals-daytime-dinosaur-extinction.html - Mammals switched to daytime activity after dinosaur extinction
- ↑ SOCHA, Vladimír. Druhohorní savci ožívali v noci. OSEL.cz [online]. 28. listopadu 2017. Dostupné online.
- ↑ Roi Maor, Tamar Dayan, Henry Ferguson-Gow, Kate E. Jones (2017). Temporal niche expansion in mammals from a nocturnal ancestor after dinosaur extinction. Nature Ecology & Evolution; doi: 10.1038/s41559-017-0366-5
- ↑ http://www.osel.cz/10900-kdyz-savci-prevzali-vladu-nad-zemi.html - Když savci převzali vládu nad Zemí
- ↑ https://www.idnes.cz/technet/veda/dinosaurus-savec-vymreni.A191213_152111_veda_vse
- ↑ Stephan Lautenschlager, Pamela G. Gill, Zhe-Xi Luo, Michael J. Fagan & Emily J. Rayfield (2018). The role of miniaturization in the evolution of the mammalian jaw and middle ear. Nature (2018). doi: https://doi.org/10.1038/s41586-018-0521-4
- ↑ Anne Le Maître, Nicole D. S. Grunstra, Cathrin Pfaff & Philipp Mitteroecker (2020). Evolution of the Mammalian Ear: An Evolvability Hypothesis. Evolutionary Biology. doi: https://doi.org/10.1007/s11692-020-09502-0
- ↑ Chybná citace: Chyba v tagu
<ref>
; citaci označené:0
není určen žádný text - ↑ K. E. Jones; et al. (2018). Fossils reveal the complex evolutionary history of the mammalian regionalized spine. Science 361(6408): 1249-1252. doi: 10.1126/science.aar3126
- ↑ Katrina E. Jones, Lorena Benitez, Kenneth D. Angielczyk and Stephanie E. Pierce (2018). Adaptation and constraint in the evolution of the mammalian backbone. BMC Evolutionary Biology 18: 172. doi: https://doi.org/10.1186/s12862-018-1282-2
- ↑ David M. GROSSNICKLE, Meng CHEN, James G. A. WAUER, Spencer K. PEVSNER, Lucas N. WEAVER, Qing‐Jin MENG, Di LIU, Yu‐Guang ZHANG & Zhe‐Xi LUO (2020). Incomplete convergence of gliding‐mammal skeletons. Evolution. doi: https://doi.org/10.1111/evo.14094
- ↑ Anděra 1997, s. 8-9.
- ↑ Sen Song; Liang Liu. Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model. S. 14 942 – 14 947. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America ) [online]. 28. srpen 2012. Svazek 109, čís. 37, s. 14 942 – 14 947. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1091-6490. DOI 10.1073/pnas.1211733109. (anglicky)
- ↑ Jak kytovci přišli o nohy? , Osel.cz
- ↑ SOCHA, Vladimír. Vývoj rychlosti lidského sprintu. OSEL.cz [online]. 20. července 2018. Dostupné online. (česky)
Literatura
- ANDĚRA, Miloš; GEISLER, Jiří. Savci ČR, 2., upravené vydání. Praha: Academia, 2019. 288 s. ISBN 978-80-200-2994-2.
- ANDĚRA, Miloš; GEISLER, Jiří. Savci ČR. Praha: Academia, 2012. 288 s. ISBN 978-80-200-2185-4.
- ANDĚRA, Miloš. Svět zvířat I. Savci (1). Praha: Albatros, 1997. 144 s. ISBN 80-00-00541-7.
- BURNIE, David. Zvíře. Londýn : Dorling Kindersley Book, 2001. 624 s. ISBN 80-242-0862-8 (přeloženo)
- Nathan Upham, Jacob A Esselstyn & Walter Jetz (2019). Ecological causes of uneven diversification and richness in the mammal tree of life. bioRxiv 504803. doi: https://doi.org/10.1101/504803
- Nathan S. Upham, Jacob A. Esselstyn & Walter Jetz (2019). Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation. PLoS Biology 17(12): e3000494. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000494
- Zhou, Y.; et al. (2021). Platypus and echidna genomes reveal mammalian biology and evolution. Nature. doi: https://doi.org/10.1038/s41586-020-03039-0