Cytoplazmatická membrána: Porovnání verzí

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Smazaný obsah Přidaný obsah
Řádek 28: Řádek 28:
váčku může fúzovat s plazmatickou membránou a vypudit obsah váčku do okolního media.
váčku může fúzovat s plazmatickou membránou a vypudit obsah váčku do okolního media.
Tento proces se nazývá exocytoza. Exocytozu využívají různé buňky k odstranění zbytků
Tento proces se nazývá exocytoza. Exocytozu využívají různé buňky k odstranění zbytků
látek získaných endocytózou, k sekreci látek jako [[hormony]] a [[enzymy]], k transportu látek skrz
látek získaných endocytozou, k sekreci látek jako [[hormony]] a [[enzymy]], k transportu látek skrz
celulární barieru. Při procesu exocytozy vakuoly obsahující odpad z potravy nebo sekreční
celulární barieru. Při procesu exocytozy vakuoly obsahující odpad z potravy nebo sekreční
vakuoly vypučené z [[Golgiho aparát|Golgiho aparátu]] se nejdříve přemístí po cytoskeletu z vnitřní části buňky k povrchu. Membrána váčku se dostane do kontaktu s plazmatickou membránou. Lipidové molekuly z lipidové dvojvrstvy se přesunou,přeskupí se a dvě membrány navzájem fúzují.
vakuoly vypučené z [[Golgiho aparát|Golgiho aparátu]] se nejdříve přemístí po cytoskeletu z vnitřní části buňky k povrchu. Membrána váčku se dostane do kontaktu s plazmatickou membránou. Lipidové molekuly z lipidové dvouvrstvy se přesunou, přeskupí se a dvě membrány navzájem fúzují.
Přechod skrz membránu je uskutečněn fúzováním membrány s váčkem a vyprázdněním
Přechod skrz membránu je uskutečněn fúzováním membrány s váčkem a vyprázdněním obsahu váčku ven z buňky.
obsahu váčku ven z buňky.


==Prokaryota==
==Prokaryota==

Verze z 3. 9. 2012, 17:05

Cytoplazmatická membrána (také plazmatická membrána, plazmalema) je tenký semipermeabilní obal ohraničující vnitřek buňky od vnějšího prostředí a kontrolující pohyb látek do buňky a ven z buňky [1] [2] Buněčná membrána je selektivně permeabilní pro ionty a organické molekuly, a v zásadě chrání buňku před vnějšími vlivy. Skládá se z lipidové dvouvrstvy se zakotvenými proteiny. Buněčná membrána se podílí na různých buněčných procesech jako buněčná adheze, výměna iontů a buněčná signalizace, také slouží jako cílová struktura pro několik extrabuněčných struktur, včetně buněčné stěny, glykokalyxu a vnitřního buněčného cytoskeletu. Cytoplazmatická membrána může být uměle vytvořena.[3][4][5]

Funkce

Buněčná membrána obklopuje cytoplazmu buňky, u živočišných buněk, a fyzicky odděluje intracelulární komponenty od extracelulárního prostředí. Houby, bakterie a rostliny také mají buněčnou stěnu, která uskutečňuje mechanickou oporu pro buňku a zabraňuje průniku velkých molekul. Buněčná membrána hraje roli při ukotvení cytoskeletu, dává buňce tvar, má vliv na uchycení k extracelulární matrix a k jiným buňkám, pomáhá skupinám buněk formovat se společně do tkání.

Membrána je selektivně permeabilní a může regulovat, které látky vstoupí do buňky a nebo naopak uniknou ven z buňky. Tím usnadňuje transport materiálů potřebných pro přežívání. Průnik látek přes membránu může být pasivní, uskutečňující se bez dodání energie, nebo aktivní, vyžadující pro transport látky dodání (vynaložení) energie. Membrána také udržuje buněčný potenciál. Buněčná membrána pracuje jako selektivní filtr tím, že dovolí jen určitým látkám vstoupit dovnitř nebo opustit buňku. Buňka využívá počet transportních mechanismů, které zahrnuje biologická membrána:

1. Pasivní difúze a osmóza: některé látky (malé molekuly, ionty) tak jako oxid uhličitý, kyslík a voda mohou pronikat skrz plazmatickou membránu difúzí, která patří mezi pasivní transportní procesy. Membrána působí jako bariéra pro určité molekuly a ionty, které se mohou vyskytovat v odlišných koncentracích na obou stranách membrány. Koncentrační gradient přes semipermeabilní membránu umožňuje osmotický tok vody skrz membránu.

2. Transmembránové proteinové kanály a transportéry: živiny, jako cukry nebo aminokyseliny, musí vstoupit do buňky a určité produkty metabolismu musí opustit buňku. Takové molekuly jsou pumpovány skrz membránu transmembránovým transportem nebo difúzí proteinovými kanály. Tyto proteiny, také zvané permeasy jsou obvykle docela specifické, rozpoznávají a transportují pouze limitované skupiny chemických látek, často pouze jedinou substanci.

3. Endocytoza: Endocytoza je proces, kdy buňka absorbuje molekuly jejich pohlcením. Plazmatická membrána utvoří malé deformace směřující dovnitř, zvaná invaginace, ve kterých je látka určená k transportu pohlcena. Deformace pak zaštípnutím membrány dovnitř buňky utvoří váček obsahující pohlcenou látku. Endocytoza je cesta pro pohlcování pevných částic (buněčné jezení nebo fagocytoza), malých molekul a iontů (buněčné pití nebo pinocytoza), a makromolekul. Endocytoza vyžaduje dodání energie a tím se řadí do aktivního transportu.

4. Exocytoza: Materiál může být dopraven do buňky invaginací a formováním váčku, membrána váčku může fúzovat s plazmatickou membránou a vypudit obsah váčku do okolního media. Tento proces se nazývá exocytoza. Exocytozu využívají různé buňky k odstranění zbytků látek získaných endocytozou, k sekreci látek jako hormony a enzymy, k transportu látek skrz celulární barieru. Při procesu exocytozy vakuoly obsahující odpad z potravy nebo sekreční vakuoly vypučené z Golgiho aparátu se nejdříve přemístí po cytoskeletu z vnitřní části buňky k povrchu. Membrána váčku se dostane do kontaktu s plazmatickou membránou. Lipidové molekuly z lipidové dvouvrstvy se přesunou, přeskupí se a dvě membrány navzájem fúzují. Přechod skrz membránu je uskutečněn fúzováním membrány s váčkem a vyprázdněním obsahu váčku ven z buňky.

Prokaryota

Gramnegativní bakterie mají plazmatickou membránu a vnější membránu oddělené periplazmatickým prostorem. Jiné prokaryotické druhy mají jenom plazmatickou membránu. Prokaryotické buňky jsou také obklopeny buněčnou stěnou složena z peptidoglykanu (aminokyseliny a cukry). Některé eukaryotické buňky také mají buněčné stěny, ale ty neobsahují peptidoglykan.

Struktura

Schematický trojrozměrný řez buněčnou membránou
1. glykolipid
2. alfa-helix protein
3. oligosacharidový boční řetězec
4. fosfolipid
5. globulární protein
6. hydrofobní část alfa-helix proteinu
7. cholesterol

Model fluidní mozaiky

Podle modelu fluidní mozaiky S.J. Singera a G.L. Nicolsona mohou být biologické membrány považovány za dvou dimenzionální tekutinu, ve které všechny molekuly lipidů a proteinů difundují více či méně snadno [6]. Ačkoliv lipidová dvouvrstva, která utváří tuto membránu skutečně sama vytváří dvoudimenzionální tekutinu, plazmatická membrána také obsahuje velké množství proteinů, které vytvářejí více struktur. Příkladem takové struktury jsou komplexy protein-protein, pickets and fences formace vycházející z aktinového cytoskeletu a potenciálně lipidové rafty.

Lipidová dvojvrstva

Lipidová dvojvrstva se formuje procesem self-assambling. Buněčná membrána primárně obsahuje tenkou vrstvu amfipatických fosfolipidů, které se spontánně sestavují do tzv. hydrofobního ocasu,který je z obou stran izolován polárními tekutinami, zapříčiňující že oblast více hydrofilní hlavičky se asociuje s intracelulárním a extracelulárním do tvaru výsledné spojité lipidové dvojvrstvy.

Na formaci lipidové dvojvrstvy se podílejí síly jako van der Waalsovy, elektrostatické, hydrogenní a nekovalentní interakce. Přesto hydrofobní interakce jsou hlavní silou formující lipidovou dvojvrstvu. Lipidové dvojvrstvy jsou v zásadě nepropustné pro polární molekuly. Seskupení do hydrofilní hlavičky a hydrofobní ho ocasu lipidové dvojvrstvy brání polárním rozpuštěným látkám (aminokyseliny, nukleové kyseliny, uhlovodíky proteiny, ionty)v difůzi skrz membránu, ale všeobecně připouští pasivní difúzi hydrofobních molekul. To poskytuje buňce schopnost kontrolovat pohyb těchto látek skrz transmembránové proteinové komplexy jako jsou póry, kanály a brány.Flipázy a scramblázy soustředí fosfatidylserin, který nese negativní náboj, na vnitřní straně membrány. Společně s kyselinou sialovou (NANA) tvoří vnější bariéru pro látky s nabitými skupinami procházející skrz membránu.

Membrány zajištují odlišnou funkci u eukaryotických a u prokaryotických buněk. Jednou z důležitých rolí je regulace prostupu materiálu do a z buňky. Struktura fosfolipidové dvojvrstvy (model fluidní mozaiky) se specifickými membránovými proteiny vysvětluje selektivní propustnost (permeabilitu) membrány a pasivní a aktivní transportní mechanismus. Navíc membrány prokaryot a v mitochondriích a chroloplastech eukaryot usnadňují syntézu ATP pomocí chemiosmozy.

Polarita membrány

Apikální membrána na polarizované buňce je na povrchu plazmatické membrány, která tvoří lumen. To je zvláště evidentní v epiteliálních a endoteliálních buňkách, ale také popisuje jiné polarizované buňky, jako jsou neurony.

Bazolaterální membrána polarizované buňky je části plazmatické membrány, která vytváří její bazální a laterální povrchy. Nachází se směrem k intersticiu a pryč od lumen. Bazolaterální membrána se skládá z bazální membrány a laterální (postranné, boční) membrány, jejíchž aktivita a složení u epiteliálních buněk jsou identické. Proteiny (např., iontové kanály a pumpy) se volně pohybují z bazálního na laterální povrch a naopak v souladu s modelem fluidní mozaiky. Tight junction ( tzv. těsný spoj) spojují epiteliální buňky těsně blízko jejich apikálních povrchů, a tím zabraňuje průchodu proteinů z bazolaterální membrány k apikální membráně. Bazální a laterální povrchy zůstávají zhruba ekvivalentní a rovnocené k sobě navzájem a zároveň jasně odlišné od apikálního povrchu.

"Nadmembránní" struktury

Buněčná membrána může vytvářet různé typy „nadmembránních“ struktur jako caveola, postsynaptická těsnění (postsynaptic density), podosomy, invadopodia, adhezivní ložiska a různé typy buněčných spojů. Tyto struktury jsou obvykle odpovědné za buněčnou adhezi, komunikaci, endocytozu a exocytozu. Mohou být zobrazeny pomocí elektronové mikroskopie a fluorescenčního mikroskopu. Jsou sestaveny ze speciálních proteinů integrinů a cadherinů

Cytoskeleton

Cytoskelet vytváří podklad buněčné membrány v cytoplasmě a vytváří lešení pro membránové proteiny k ukotvení se, stejně jako pro tvořící se organely, které vyčnívají z buňky. Prvky cytoskeletu interagují velmi intenzivně a úzce s buněčnou membránou.[7] Ukotvené proteiny je omezují v určitém prostoru – např. apikální povrch epiteliální buňky, který lemuje střevo obratlovců – a limituje, jak daleko mohou difundovat skrz dvouvrstvu. Cytoskeleton může formovat přívěškovité organely jako jsou cílie, které jako mikrotubuly rozšířují povrch buněčné membrány, a filopodia, která jsou z aktinového rozšíření. Tato rozšíření jsou zakomponována v membráně a vyčnívají z buněčného povrchu za účelem vnímání vnějšího prostředí a zároveň umožňují kontakt se substráty nebo jinými buňkami. Apikální povrchy epiteliálních buněk jsou hustě pokryé aktinovými výběžky zvané mikrovilli, které zvětšují buněčný povrch a tím zvyšují rychlost vstřebávání živin. Místní rozpojení cytoskeletu a buněčné membrány vytváří puchýřky (bubliny).

Skladba

Buněčná membrána obsahuje různé biologické molekuly, především lipidy a proteiny. Materiál je zakomponován do membrány nebo z ní odstraněn různými mechanismy:

  • Fúzí intracelulárních vezikulů s membránou (exocytoza) dochází nejen k exkreci obsahu vezikulů, ale také k zabudování vezikulárních membránových komponent do buněčné membrány. Membrána může formovat puchýřky okolo extracelulárního materiálu, který se uštípnutím stane vesikulem (endocytóza).
  • Jestliže je membrána spojená s tubulárními strukturami vytvořenými z membránového materiálu, pak materiál z tubul může být nepřetržitě vpravován do membrány.
  • Ačkoli koncentrace membránových komponent ve vodné fázi je nízká (stabilní membránové komponenty mají nízkou rozpustnost ve vodě), dochází zde k výměně molekul mezi lipidy a vodní fází.

Lipidy

Příklady hlavních membránových fosfolipidů a glykolipidů: fosfatidylcholin (PtdCho), fosfatidylethanolamin (PtdEtn), fosfatidylinositol (PtdIns ), fosfatidylserin (PtdIns) Cytoplazmatická membrána obsahuje tři třídy amfipatických lipidů: fosfolipidy, glykolipidy, a cholesteroly. Množství jednotlivých typů lipidů závisí na druhu buňky, ale ve většině případů jsou nejhojněji zastoupeny fosfolipidy[8] . V červených krvinkách tvoří 30% plazmatické membrány lipidy.

Mastné řetězce fosfolipidů a glykolipidů obvykle obsahují sudý počet atomů uhlíku, typicky mezi 16 a 20 atomy uhlíku . Ty 16- a 18-uhlíkaté mastné kyseliny jsou nejčastější. Mastné kyseliny jsou buď nasycené nebo nenasycené s konfigurací dvojné vazby téměř vždy „cis“. Délka a stupeň nenasycenosti řetězců mastných kyselin má nesmírný vliv na fluiditu membrány [9]. Nenasycené lipidy vytvářejí ohyby (klinks) a tak předcházejí společnému pevnému sbalení mastných kyselin, čímž se snižuje teplota tání (vzrůst fluidity) membrány. Schopnost organismu regulovat fluiditu buněčné membrány změnou složení lipidů se nazývá homeovisciósní adaptace.

Celá membrána drží pohromadě pomocí nekovalentní interakce hydrofobních konců, nicméně struktura je docela pohyblivá a nejsou fixovány pevně na místě. Za fyziologických podmínek jsou fosfolipidové molekuly v membráně tekutého krystalického stavu. To znamená, že lipidové molekuly volně difundují a vykazují rychlé boční šíření podél vrstvy, kde se vyskytují. Nicméně výměna fosfolipidových molekul mezi intracelulárním a extracelulárním listem dvouvrstvy je velmi zdlouhavý proces. Lipidové rafty a kaveoly jsou příkladem cholesterolem obohacených mikrodomén v buněčné membráně. V živočišných buňkách je cholesterol se běžně vyskytuje rozptýlený v různé míře po celé membráně, v nepravidelných prostorech mezi hydrofobními konci membránových lipidů, kde vytváří ztužující a zesilující účinek na membránu [2]

Fosfolipidy formující lipidové váčky

Lipidové váčky nebo liposomy jsou kruhové kapsy uzavřené lipidovou dvouvrstvou. Tyto struktury se využívají v laboratořích k vpravení chemických látek do buňky při studiu vlivu těchto chemikálií na buňky, stejně jako k získání lepšího náhledu na problematiku propustnosti buněčné membrány. Lipidové váčky a liposomy jsou formovány prvním rozpuštěním lipidů ve vodném roztoku, pak míchání směsi pomocí ultrazvuku, což vede k vytvoření váčku. Měřením hodnoty výtoku z vnitřku váčku do okolního roztoku, směřují vědci k lepšímu pochopení fungování propustnosti membrány. Váčky mohou být formovány s molekulami a ionty uvnitř váčku tak, že se váčky tvoří v roztoku s přítomnou požadovanou molekulou nebo iontem. Proteiny mohou být také vloženy do membrány rozpouštěním požadovaných proteinů v přítomnosti detergentů a jejich připojováním k fosfolipidům, ve kterých jsou formovány lipozomy. Tak poskytují badatelům nástroj ke zkoumání různých funkcí membránových proteinů.

Karbohydráty

Plazmatická membrána také obsahuje karbohydráty, převážně glykoproteiny, ale s některými glykolipidy (cerebrosidy a gangliosidy). Z velké části, bez glykosylace na membráně z vnitřní části buňky; spíše obecně glykosylace probíhá na extracelulárním povrchu plazmatické membrány. Glykokalyx je důležitý prvek ve všech buňkách, zvláště epitelií s mikrovili. Nedávná data naznačují, že se glykokalyx podílí na buněčné adhezi, při homingu lymfocytů a mnoha jiných procesech. Předposlední cukr je galaktoza a poslední cukr je kyselina sialová, cukerná kostra se vytváří v golgiho aparátu. Kyselina sialová nese negativní náboj poskytuje vnější bariéru nabitých částic.

Proteiny

Typ Popis Příklad
Integrální proteiny
nebo transmembránové proteiny
Mají hydrofilní cytosolickou doménu,která interaguje s vnitřními molekulami,pak hydrofobní doménu roztahující membránu, která je

ukotvuje uvnitř buněčné membrány, a hydrofilní extracelulární doménu, která interaguje s vnějšími molekulami. Hydrofobní domény se skládají z jedné, více nebo kombinace α-helix a β listů proteinových motivů

Iontové kanály, protonové pumpy, receptory spřažené s G proteiny
Proteiny ukotvené s lipidy Jsou kovalentně vázané na jednu nebo více lipidových molekul, hydrofobně vložené do buněčné membrány. Proteiny samy o sobě nejsou v kontaktu s membránou. G proteiny
Periferní proteiny Spojené s integrálními membránovými proteiny nebo asociováné s periferními oblastmi lipidové dvouvrstvy. Tyto proteiny mají tendenci mít pouze dočasné interakce s biologickými membránami a jednou reagující molekula, odloučí se a pokračuje ve své práci v cytoplazmě. Některé enzymy a některé hormony.

Buněčná membrána obsahuje velké množství proteinů, typicky kolem 50% membránového objemu [9]. Tyto proteiny jsou pro buňku důležité, protože jsou odpovědné za různé biologické aktivity. Přibližně třetina genů kvasinky je specificky kóduje, a jejich počet je dokonce vyšší u vícebuněčných organismů [8]. Buněčná membrána je vystavena vnějšímu prostředí a je důležitým místem pro mezibuněčnou komunikaci. Existuje velké množství proteinových receptorů a identifikačních proteinů, jako jsou antigeny, které jsou přítomné na povrchu membrány. K funkcím membránových proteinů také patří buněčný kontakt, povrchové rozpoznání, kontakt cytoskeletu, signalizace, enzymatické aktivity nebo transport látek přes membránu. Nejvíce membránových proteinů musí být nějak vloženo do membrány. Proto se naskytuje N- koncová signální sekvence aminokyselin směřující proteiny do endoplazmatického retikula, kde se vkládají proteiny do lipidové dvouvrstvy. Jednou vložené proteiny jsou pak transportovány do jejich cílové destinace ve váčku, kde váček fúzuje s cílovou membránou.

Variace

Buněčná membrána má odlišné složení lipidů a proteinů v různých typech buněk a smí proto mít specifická jména v určitých buněčných typech.

Historicky, plazmatická membrána byla také označována jako plasmalema.

U sinic mořského planktonu v Sargasovém moři byly v r. 2009 popsány plazmatické membrány bez fosfolipidů - náhradním membránovým lipidem je tzv. SQDG (sulfoquinovosyldiacylglycerol). Na objevu se podíleli i vědci Akademie věd České republiky. Výskyt byl zjištěn i na jiných místech oceánů s nedostatkem fosforečných a dusíkatých živin.[10]

Propustnost

Propustnost membrány je míra pasivní difuze molekul membránou. Molekuly schopné difuzi dostaly název "permeant molecules" (pronikávé molekuly). Propustnost závisí hlavně na elektrickém náboji a polaritě molekul a v menší míře na molární hmotnosti molekuly. Vzhledem k tomu, že membrána je hydrofilní povahy, malé elektricky neutrální molekuly projdou skrz membránu snáze než nabité, velké molekuly. Neschopnost nabitých molekul projít skrz buněčnou membránu závisí na pH rozdělení látek v celé tekutině části těla.

Odkazy

Reference

  1. Kimball's Biology Pages, Cell Membranes
  2. a b Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al.. Molecular Biology of the Cell. 4th. vyd. New York: Garland Science, 2002. Dostupné online. ISBN 0-8153-3218-1. (anglicky) 
  3. BUDIN, Itay; DEVARAJ, Neal K. Membrane Assembly Driven by a Biomimetic Coupling Reaction. Journal of the American Chemical Society. December 29, 2011, s. 751–753. Dostupné online [cit. February 18, 2012]. DOI 10.1021/ja2076873. (anglicky) 
  4. Staff. Chemists Synthesize Artificial Cell Membrane [online]. ScienceDaily, January 25, 2012 [cit. 2012-02-18]. Dostupné online. (anglicky) 
  5. Staff. Chemists create artificial cell membrane [online]. kurzweilai.net, January 26, 2012 [cit. 2012-02-18]. Dostupné online. (anglicky) 
  6. Singer SJ, Nicolson GL. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science. 1972, s. 720–31. Dostupné online. DOI 10.1126/science.175.4023.720. PMID 4333397. (anglicky) 
  7. Doherty GJ and McMahon HT. Mediation, Modulation and Consequences of Membrane-Cytoskeleton Interactions. Annual Review of Biophysics. 2008, s. 65–95. Dostupné online. DOI 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125912. PMID 18573073. (anglicky) 
  8. a b Lodish H, Berk A, Zipursky LS, et al.. Molecular Cell Biology. 4th. vyd. New York: Scientific American Books, 2004. ISBN 0-7167-3136-3. (anglicky) 
  9. a b Jesse Gray, Shana Groeschler, Tony Le, Zara Gonzalez. Membrane Structure [online]. Davidson College, 2002 [cit. 2007-01-11]. Dostupné online. (anglicky) 
  10. Phytoplankton cell membranes challenge fundamentals of biochemistry

Související články

Šablona:Link GA