Cytoplazmatická membrána

Cytoplazmatická membrána (také plazmatická membrána, plazmalema) je tenký semipermeabilní obal ohraničující vnitřek buňky od vnějšího prostředí a kontrolující pohyb látek do buňky a ven z buňky Buněčná membrána je selektivně permeabilní pro ionty a organické molekuly, a v zásadě chrání buňku před vnějšími vlivy. Skládá se z lipidové dvouvrstvy se zakotvenými proteiny. Buněčná membrána se podílí na různých buněčných procesech jako buněčná adheze, výměna iontů a buněčná signalizace, také slouží jako cílová struktura pro několik extrabuněčných struktur, včetně buněčné stěny, glykokalyxu a vnitřního buněčného cytoskeletu. Cytoplazmatická membrána může být uměle vytvořena.

Funkce

Buněčná membrána obklopuje cytoplazmu buňky, u živočišných buněk, a fyzicky odděluje intracelulární komponenty od extracelulárního prostředí. Houby, bakterie a rostliny také mají buněčnou stěnu, která uskutečňuje mechanickou oporu pro buňku a zabraňuje průniku velkých molekul. Buněčná membrána také hraje roli při ukotvení cytoskeletu, dává buňce tvar, také má vliv na uchycení k Buněčná membrána obklopuje cytoplazmu buňky, u živočišných buněk, a fyzicky odděluje intracelulární komponenty od extracelulárního prostředí. Houby, bakterie a rostliny také mají buněčnou stěnu, která uskutečňuje mechanickou oporu pro buňku a zabraňuje průniku velkých molekul. Buněčná membrána také hraje roli při ukotvení cytoskeletu, dává buňce tvar, také má vliv na uchycení k extracelulární matrix a k jiným buňkám, pomáhá skupinám buněk formovat se společně do tkání.

Membrána je selektivně permeabilní a může regulovat, které látky vstoupí do buňky a nebo naopak uniknou ven z buňky. Tím usnadňuje transport materiálů potřebných pro přežívání. Průnik látek přes membránu může být pasivní, uskutečňující se bez dodání energie, nebo aktivní, vyžadující pro transport látky dodání (vynaložení) energie. Membrána také udržuje buněčný potenciál. Buněčná membrána pracuje jako selektivní filtr tím, že dovolí jen určitým látkám vstoupit dovnitř nebo opustit buňku. Buňka využívá počet transportních mechanismů, které zahrnuje biologická membrána:

1. Pasivní difůze a osmóza: některé látky (malé molekuly, ionty) tak jako oxid uhličitý CO 2, kyslík O2 a voda mohou pronikat skrz plazmatickou membránu difúzí, která patří mezi pasivní transportní procesy. Membrána působí jako bariéra pro určité molekuly a ionty, které se mohou vyskytovat v odlišných koncentracích na obou stranách membrány. Koncentrační gradient přes semipermeabilní membránu umožňuje osmotický tok vody skrz membránu.

2. Transmembránové proteinové kanály a transportéry: živiny, jako cukry nebo aminokyseliny, musí vstoupit do buňky a určité produkty metabolismu musí opustit buňku. Takové molekuly jsou pumpovány skrz membránu transmembránovým transportem nebo difúzí proteinovými kanály. Tyto proteiny, také zvané permeasy jsou obvykle docela specifické, rozpoznávají a transportují pouze limitované skupiny chemických látek, často pouze jedinou substanci.

3. Endocytoza: Endocytoza je proces kdy buňka absorbuje molekuly jejich pohlcením. Plazmatická membrána utvoří malé deformace směřující dovnitř, zvaná invaginace, ve které je látka určená k transportu pohlcena. Deformace pak zaštípnutím membrány dovnitř buňky, utvoří váček obsahující pohlcenou látku. Endocytoza je cesta pro pohlcování pevných částic (buněčné jezení nebo fagocytoza), malých molekul a iontů (buněčné pití nebo pinocytóza), a makromolekul. Endocytoza vyžaduje dodání energie a tím se řasí do aktivního transportu.

4. Exocytoza: Materiál může být dopraven do buňky invaginací a formováním váčku, membrána váčku může fúzovat s plazmatickou membránou a vypudit obsah váčku do okolního media. Tento proces se nazývá exocytoza. Exocytozu využívají různé buňky k odstranění zbytků látek získaných endocytózou, k sekreci látek jako hormony a enzymy, k transportu látek skrz celulární barieru. Při procesu exocytozy vakuoly obsahující odpad z potravy nebo sekreční vakuoly vypučené z Golgiho aparátu se nejdříve přemístí po cytoskeletu z vnitřní části buňky k povrchu. Membrána váčku se dostane do kontaktu s plazmatickou membránou. Lipidové molekuly z lipidové dvojvrstvy se přesunou,přeskupí se a dvě membrány navzájem fúzují. Přechod skrz membránu je uskutečněn fúzováním membrány s váčkem a vyprázdněním obsahu váčku ven z buňky.Buněčná membrána obklopuje cytoplazmu buňky, u živočišných buněk, a fyzicky odděluje intracelulární komponenty od extracelulárního prostředí. Houby, bakterie a rostliny také mají buněčnou stěnu, která uskutečňuje mechanickou oporu pro buňku a zabraňuje průniku velkých molekul. Buněčná membrána také hraje roli při ukotvení cytoskeletu, dává buňce tvar, také má vliv na uchycení k extracelulární matrix a k jiným buňkám, pomáhá skupinám buněk formovat se společně do tkání.

Prokaryota

Gramnegativní bakterie mají plazmatickou membránu a vnější membránu oddělené periplazmatickým prostorem. Jiné prokaryotické druhy mají jenom plazmatickou membránu. Prokaryotické buňky jsou také obklopeny buněčnou stěnou složena z peptidoglykanu (aminokyseliny a cukry). Některé eukaryotické buňky také mají buněčné stěny, ale ty neobsahují peptidoglykan.

Struktura

Schematický trojrozměrný řez buněčnou membránou
1. glykolipid
2. alfa-helix protein
3. oligosacharidový boční řetězec
4. fosfolipid
5. globulární protein
6. hydrofobní část alfa-helix proteinu
7. cholesterol

Model fluidní mozaiky

Podle modelu fluidní mozaiky S.J. Singera a G.L. Nicolsona mohou být biologické membrány považovány za dvou dimenzionální tekutinu ve které všechny molekuly lipidů a proteinů difundují více či méně snadno . Ačkoliv lipidová dvouvrstva, která utváří tuto membránu skutečně sama vytváří dvoudimenzionální tekutinu, plazmatická membrána také obsahuje velké množství proteinů, který vytvářejí více struktur. Příkladem takové struktury jsou komplexy protein-protein, pickets and fences formace vycházející z aktinového cytoskeletu a potenciálně lipidové rafty.

Lipidová dvojvrstva

Lipidová dvojvrstva se formuje procesem self-assambling. Buněčná membrána primárně obsahuje tenkou vrstvu amfipatických fosfolipidů, které se spontánně sestavují do tzv. hydrofobního ocasu,který je z obou stran izolován polárními tekutinami, zapříčiňující že oblast více hydrofilní hlavičky se asociuje s intracelulárním a extracelulárním do tvaru výsledné spojité lipidové dvojvrstvy.

Na formaci lipidové dvojvrstvy se podílejí síly jako van der Waalsovy, elektrostatické, hydrogenní a nekovalentní interakce. Přesto hydrofobní interakce jsou hlavní silou formující lipidovou dvojvrstvu. Lipidové dvojvrstvy jsou v zásadě nepropustné pro polární molekuly. Seskupení do hydrofilní hlavičky a hydrofobní ho ocasu lipidové dvojvrstvy brání polárním rozpuštěným látkám (aminokyseliny, nukleové kyseliny, uhlovodíky proteiny, ionty)v difůzi skrz membránu, ale všeobecně připouští pasivní difúzi hydrofobních molekul. To poskytuje buňce schopnost kontrolovat pohyb těchto látek skrz transmembránové proteinové komplexy jako jsou póry, kanály a brány.Flipázy a scramblázy soustředí fosfatidylserin, který nese negativní náboj, na vnitřní straně membrány. Společně s kyselinou sialovou (NANA) tvoří vnější bariéru pro látky s nabitými skupinami procházející skrz membránu.

Membrány zajištují odlišnou funkci u eukaryotických a u prokaryotických buněk. Jednou z důležitých rolí je regulace prostupu materiálu do a z buňky. Struktura fosfolipidové dvojvrstvy (model fluidní mozaiky) se specifickými membránovými proteiny vysvětluje selektivní propustnost (permeabilitu) membrány a pasivní a aktivní transportní mechanismus. Navíc membrány prokaryot a v mitochondriích a chroloplastech eukaryot usnadňují syntézu ATP pomocí chemiosmozy.

Polarita membrány

Apikální membrána na polarizované buňce je na povrchu plazmatické membrány, která tvoří lumen. To je zvláště evidentní v epiteliálních a endoteliálních buňkách, ale také popisuje jiné polarizované buňky, jako jsou neurony.

Bazolaterální membrána polarizované buňky je části plazmatické membrány, která vytváří její bazální a laterální povrchy. Nachází se směrem k intersticiu a pryč od lumen. Bazolaterální membrána se skládá z bazální membrány a laterální (postranné, boční) membrány, jejíchž aktivita a složení u epiteliálních buněk jsou identické. Proteiny (např., iontové kanály a pumpy) se volně pohybují z bazálního na laterální povrch a naopak v souladu s modelem fluidní mozaiky. Tight junction ( tzv. těsný spoj) spojují epiteliální buňky těsně blízko jejich apikálních povrchů, a tím zabraňuje průchodu proteinů z bazolaterální membrány k apikální membráně. Bazální a laterální povrchy zůstávají zhruba ekvivalentní a rovnocené k sobě navzájem a zároveň jasně odlišné od apikálního povrchu.

"Nadmembránní" struktury

Buněčná membrána může vytvářet různé typy „nadmembránních“ struktur jako caveola, postsynaptická těsnění (postsynaptic density), podosomy, invadopodia, adhezivní ložiska a různé typy buněčných spojů. Tyto struktury jsou obvykle odpovědné za buněčnou adhezi, komunikaci, endocytozu a exocytozu. Mohou být zobrazeny pomocí elektronové mikroskopie a fluorescenčního mikroskopu. Jsou sestaveny ze speciálních proteinů integrinů a cadherinů

Cytoskeleton

Cytoskelet vytváří podklad buněčné membrány v cytoplasmě a vytváří lešení pro membránové proteiny k ukotvení se, stejně jako pro tvořící se organely, které vyčnívají z buňky. Prvky cytoskeletu interagují velmi intenzivně a úzce s buněčnou membránou. Ukotvené proteiny je omezují v určitém prostoru – např. apikální povrch epiteliální buňky, který lemuje střevo obratlovců – a limituje, jak daleko mohou difundovat skrz dvouvrstvu. Cytoskeleton může formovat přívěškovité organely jako jsou cílie, které jako mikrotubuly rozšířují povrch buněčné membrány, a filopodia, která jsou z aktinového rozšíření. Tato rozšíření jsou zakomponována v membráně a vyčnívají z buněčného povrchu za účelem vnímání vnějšího prostředí a zároveň umožňují kontakt se substráty nebo jinými buňkami. Apikální povrchy epiteliálních buněk jsou hustě pokryé aktinovými výběžky zvané mikrovilli, které zvětšují buněčný povrch a tím zvyšují rychlost vstřebávání živin. Místní rozpojení cytoskeletu a buněčné membrány vytváří puchýřky (bubliny).

Skladba Buněčná membrána obsahuje různé biologické molekuly, především lipidy a proteiny. Materiál je zakomponován do membrány nebo z ní odstraněn různými mechanismy: • Fúzí intracelulárních vesikulů s membránou (exocytoza) dochází nejen k exkreci obsahu vesikulů, ale také k zabudování vezikulárních membránových komponent do buněčné membrány. Membrána může formovat puchýřky okolo extracelulárního materiálu, který se uštípnutím stane vesikulem (endocytóza). • Jestliže je membrána spojená s tubulárními strukturami vytvořenými z membránového materiálu, pak materiál z tubul může být vpravován do membrány (kontinuálně) nepřetržitě. • Ačkoli koncentrace membránových komponent ve vodné fázi je nízká (stabilní membránové komponenty mají nízkou rozpustnost ve vodě), dochází zde k výměně molekul mezi lipidy a vodní fází.

Vlastnosti

Cytoplazmatická membrána je semipermeabilní dvouvrstva, která odděluje buňku od svého prostředí. Svými vlastnostmi připomíná dvourozměrnou kapalinu, protože jednotlivé fosfolipidové molekuly jsou vzájemně vázány jenom slabě a mohou se tedy rychle pohybovat. Vlastnosti fosfolipidů umožňují vytvořit hydrofilní část membrány, která je vystavena vodě, a vnitřní hydrofobní část. Toto rozdělení umožňuje vytvoření bariéry pro molekuly rozpustné ve vodě. Další specifické vlastnosti a funkce biologických membrán jsou způsobeny proteiny asociovanými s membránou. Molekuly fosfolipidu mají schopnost samovolně se za vhodných podmínek poskládat. Vzniklé útvary jsou buď micely, liposomy nebo membrány. Takto ale nelze vytvořit nové organely, ty v buňce vznikají rozdělením starých. Fyzikální vlastnosti jsou ovlivněny zastoupením různých druhů fosfolipidů a glykolipidů a cholesterolu.

Funkce

Cytoplazmatická membrána má několik funkcí, které jsou většinou závislé na specifických enzymech, které jsou v ní ukotveny.

Transport látek přes cytoplazmatickou membránu

Podrobnější informace naleznete v článku Membránový transport.

Pasivní transport

• difúze
  • Volný průchod malých a nepolárních látek skrz membránu. (Viz také membrána, semipermeabilita)
• Membránové kanály
  • Transmembránová bílkovina. Látky skrze ni mohou procházet bez dodávání extra energie. Buňka si však může většinou regulovat, zdali bude otevřený, nebo deaktivovaný. Kanál je specifický pro konkrétní druh látky (spíše s malou molekulou).

Aktivní transport

Schéma sodíkodraslíkové pumpy (enzym Na⁺/K⁺-ATPáza) v cytoplazmatické membráně

Aktivní transport znamená, že k tomu aby proběhl musí buňka vynaložit práci ve formě chemické energie. Nejčastěji hydrolýzou ATP za vzniku ADP a jednoho fosfátu. Pumpy Vždy bílkovina. Je ukotvená v plazmatické membráně. Prochází skrz obě lipidové vrstvy.

• protonové pumpy
• sodíkodraslíkové pumpy

Membránové přenašeče Vždy bílkovina. Je ukotvená v plazmatické membráně. Prochází skrz obě lipidové vrstvy.

Přenos váčky Přestavby membrány jsou součástí tzv. vezikulárního transportu, který slouží transportu makromolekul a velkých struktur dovnitř a ven z buňky. Mimo to se účastní cíleného rozdělování funkčních molekul po povrchu buňky do tzv. membránových domén. Součástí vezikulárního transportu jsou:

• pinocytóza
• endocytóza
• exocytóza
• transcytóza

Proteiny asociované s plazmatickou membránou

Proteiny mohou být spojeny s cytoplazmatickou membránou několika způsoby:

• Transmembránové proteiny, které procházejí skrze obě vrstvy membrány.
• Proteiny navázané na součást membrány přes
  • lipid
  • oligosacharid
  • jiný protein

Plazmatická membrána a analogické membrány v buňce

• jaderná membrána
• membrána mitochondrií
• membrána plastidů
• tonoplast
• Endozomální membrány:
  • Endoplazmatické retikulum
  • Golgiho aparát
  • Lyzozómy
  • další interreagující vezikuly

Odkazy

Související články

• Turgor