Prekocialita a altricialita

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na navigaci Skočit na vyhledávání
Kachna divoká, typický prekociální druh; mláďata se rodí plně vyvinutá a jsou schopna plavat a shánět si potravu bezprostředně po narození
Kachna divoká, typický prekociální druh; mláďata se rodí plně vyvinutá a jsou schopna plavat a shánět si potravu bezprostředně po narození
Vlaštovka obecná, typický altriciální druh; mláďata se rodí s podvyvinutými pohybovými orgány a prvních několik týdnů po narození jsou plně závislá na rodičích
Vlaštovka obecná, typický altriciální druh; mláďata se rodí s podvyvinutými pohybovými orgány a prvních několik týdnů po narození jsou plně závislá na rodičích

Prekocialita a altricialita jsou biologické pojmy, které označující spektrum behaviorální a morfologické vyspělosti mláďat v okamžiku narození.[1] S těmito termíny se pracuje hlavně v souvislosti s ptáky a savci.[2] Prekociální neboli nekrmivý druh je hned po narození poměrně vyspělý a dokáže si sám najít potravu (např. kachny, kiviové, zajíci), zatímco altriciální neboli krmivý druh je po narození jen málo vyvinutý a je plně závislý na mateřské péči (např. vačnatci, pěvci, člověk). Nejedená se o dvě oddělené skupiny, do kterých lze živočichy zařadit, ale spíše o kontinuální škálu, v rámci které často bývá rozlišováno více stupňů (někdy až 8) počínaje superprekocialitou (supernerkmivostí) a konče superaltricialitou (superkrmivostí). Počet stupňů i jejich konkrétní definice se může u různých autorů lišit.

Pojmy prekociální a altriciální nelze zaměňovat s pojmy nidifugní a nidikolní.

Etymologie[editovat | editovat zdroj]

Termín prekocialita má původ v latinském praecox (něco jako „raně dospívající“; termín je odvozen z latinských prae, čili „raně“, a coquere neboli „dozrát“).[3][4] Pojem altricialita má rovněž latinské kořeny, a sice v novolatinském altriciālis, výrazu s kořeny v latinském altrix („živitel(ka)“).[5]

Vývoj konceptu[editovat | editovat zdroj]

Švédský ornitolog Carl Jakob Sundevall, který je považován za autora škály prekociálních a articiálních živočichů

S konceptem prekociálního a altriciálního spektra přišel švédský zoolog Carl Jakob Sundevall, který ve své studii z roku 1836 hovořil o Aves altrices (altriciální ptáci) a Aves precoces (prekociální ptáci).[6] Sundevall se inspiroval prací německého zoologa Lorenze Okena z roku 1816, kde Oken rozděloval ptáky na Nestflüchter (nidifugní; mláďata opouštějící své hnízdo krátce po narození) a Nesthocker (nidikolní; mláďata zůstávající na hnízdě).[7] Sundevall považoval termíny prekociální a nidifugní, resp. altriciální a nidikolní za synonyma. Postupem času se však jejich význam oddělil a moderní ornitologie používá oba koncepty v odlišných kontextech, i když jejich významy se z velké části překrývají.[8] Termíny prekociální a altriciální primárně odkazují k vývojovému stádiu mláděte, avšak pojmy nidifugní a nidikolní se zaměřují na míru přítomnosti mláďat na hnízdišti.[8] Zatímco všichni nidifugní ptáci jsou prekociální, ne všichni nidikolní ptáci jsou altriciální (tzn. někteří ptáci se rodí poměrně vyvinutí a schopní pohybu, avšak zůstávají na hnízdě).[9]

Charakteristiky škály[editovat | editovat zdroj]

Prekociální mláďata vyžadují minimální mateřskou péči. Rodí se relativně vyspělá a mobilní a dokáží si ihned po narození samy shánět potravu (platí u ptáků), která je případně doplňována mateřským mlékem (platí u savců).[1] Příkladem prekociálních mláďat mohou být kiviové nebo trubkonosí.

Altriciální mláďata jsou po narození neschopná pohybu a jsou závislá na rodičích v oblasti mateřské péče, především shánění potravy.[1] Většina pěvců je altriciální.

Altriciální mláďata ptačích druhů mívají jen málo vyvinuté pohybové orgány a smysly, nicméně vnitřní orgány důležité pro chod metabolismu jako je trávicí soustava, plíce, játra nebo ledviny jsou vysoce vyvinuty. Díky tomu mohou altriciální ptáčata přijímat a zpracovat v prvních týdnech po narození abnormálně vysoké množství potravy, která jim umožní rychlý vývin a růst. Naproti tomu vývojový stupeň orgánů prekociálních ptáčat je mnohem více vybalancován a růst těl po vylíhnutí je jen pomalý a často prekocionálním ptáčatům trvá déle dosáhnout velikosti dospělců altriciálním ptáčatům.[10]

Příklady škál[editovat | editovat zdroj]

Prekocialita a altricialita nepředstavují dvě oddělené skupiny, do kterých lze živočichy zařadit, ale spíše se jedná o kontinuální škálu počínaje jedním extrémem a konče extrémem druhým. Často není zcela jasné, kam by bylo přesnější živočicha zařadit. Řada autorů proto začala s podrobnějším dělením spektra a v závislosti na zdroji se tak lze setkat se 2–8 stupni.[8]

8stupňová[editovat | editovat zdroj]

Příklad 8stupňového rozdělení prekociálně altriciální škály může představovat škála citovaná v práci ornitologů Roberta Ricklefse a Matthiase Starcka z roku 1998. Jde o škálu podle M. M. Nice,[11] která rozděluje spektrum do 4 hlavních stupňů: prekocialita, semiprekocialita, semialtricialita a altricialita. Prekocialita a semialtricialita se přitom dělí do dalších subkategorií pro jemnější rozlišení. Následující tabulka zachycuje jednotlivé stupně s nejpodstatnějšími znaky daných kategorií.[8]

Typ ptáčete Opeření Oči Přítomnost na hnízdě Rodičovská péče Příklad
prekociální 1 obrysové otevřené opouští hnízdo žádná tabonovití
prekociální 2 prachové otevřené opouští hnízdo inkubace vajec kachnovití
prekociální 3 prachové otevřené opouští hnízdo rodiče navádí mláďata ke zdroji potravy kur domácí, perlička
prekociální 4 prachové otevřené opouští hnízdo rodiče krmí mláďata pereplovití, jeřábovití
semiprekociální prachové otevřené zůstává v blízkosti hnízda rodiče krmí mláďata buřňáček dlouhokřídlý
semialtriciální 1 prachové otevřené zůstává na hnízdě rodiče krmí mláďata buřňák obrovský, buřník georgijský
semialtriciální 2 prachové zavřené zůstává na hnízdě rodiče krmí mláďata holubi, kormoráni
altriciální žádné zavřené zůstává na hnízdě rodiče krmí mláďata pěvci

6stupňová[editovat | editovat zdroj]

Dalším hojně citovaným rozdělením prekociální-altriciální škály je 6stupňové spektrum amerických ornitologů Franka Gilla a Richarda Pruma. Jejich rozdělení zachycuje následující tabulka:[12]

Typ mláděte Český překlad[13][14] Rodičovská péče Příklady
superprekociální supernekrmivá Žádná. tabonovití, kachnice černohlavá
prekociální nekrmivá Ptáčata po narození následují rodiče, kteří je vodí za zdroji potravy. kachny, bahňáci, tetřevi, křepelky, pštrosi, kiviové
subprekociální vodivá Ptáčata po narození následují rodiče, kteří je krmí. chřástali, potápky, jeřábi, potáplice, někteří hokovití a bažanti
semiprekociální polokrmivá Ptáčata jsou schopna termoregulace, avšak zůstávají na hnízdě, kde je krmí rodiče. rackovití, rybáci, tučňáci, alky, někteří trubkonosí
semialtriciální prvokrmivá Ptáčata zůstávají na hnízdě, i když jsou fyzicky schopna hnízdo opustit pár hodin po vylíhnutí. Krmí a vychovávají je rodiče. jestřábi, volavky, lelkovití, albatrosi, seriemovití
altriciální krmivá Mláďata se rodí holá, slepá a plně závislá na rodičích. zpěvní, datli, kolibříci, vlaštovky, trogoni, ledňáčci, holubi, papoušci

Extrémní konce spektra[editovat | editovat zdroj]

Zajíčci polní krátce po narození opouští rodnou noru, což je patrně adaptační mechanismus na nedostatečné obranné schopnosti nory vůči predátorům

Extrémně prekociální druhy se nazývají superprekociální. Příkladem mohou být tabonovití, kteří se rodí s plně vyvinutými letkami a některé druhy tabonů jsou dokonce schopny létat již v den narození,[8] nebo některé druhy kachen (např. kachnice černohlavá).[15][1] Podobně i druhohorní zástupci skupiny Enantiornithes byli superprekociální.[16][17] Superprekocialita se vyskytuje i u savců, a to zvláště v případech evolučních tlaků vyžadující mobilitu a nezávislost od raných dní po narození. Mláďata pakoňů žíhaných se dokáží postavit v průměru již po 6 minutách po narození, po 30 minutách dovedou chodit[18][19] a již den po narození dokáží běžet rychleji než hyeny.[20][21][22] Extrémní prekocialita zvýhodňuje pakoně oproti jiným místním přežvýkacům a přispívá k tomu, že pakoni žíhaní jsou v oblastech Serengeti až 100× hojnější než někteří ostatní přežvýkavci.[22]

Občas se lze setkat i s termínem superaltricialita (superkrmivost), což označuje ptáčata, která se rodí holá a se zavřenýma očima.[23] V tabulce výše je tato kategorie reprezentována termínem altricialita, což jen ukazuje, že vždy záleží na autorovi, jakým způsob škálu rozdělí a nadefinuje její jednotlivé stupně.

Evoluce[editovat | editovat zdroj]

Modelový zástupce Enantiornithes

Evoluční vývoj prekociality a altriciality u ptáků je spjat se dvěma klíčovými environmentálními aspekty, a sice dostupností potravy a tlaku predátorů. Prekocialita klade vysoké nároky na samice na sehnání dostatečného množství potravy pro vývoj vysoce výživného vejce, ve kterém dojde k plnějšímu vývoji jedince než je tomu u altriciálních druhů. Obecně platí, že proporční množství žloutku ve vejci roste s mírou prekociality druhu.[9] Žloutek má totiž několikanásobně vyšší výživovou hodnotu než bílek. Zatímco vejce prekociálních druhů jsou ze 35 % složeny ze žloutku, u altriciálních druhů žloutek představuje pouze kolem 20 % obsahu. Krajními příklady z obou částí spektra mohou být vejce tabonovitých a vejce kiviů, která obsahují přes 60 % žloutku,[24][25] zatímco vejce některých altriciálních pěvců obsahují pouze 15 % žloutku.[26] Samice altriciálních ptačích druhů tedy sice nečelí tlaku na shánění potravy v době tvorby vejce, nicméně tento tlak nastává po vylíhnutí mláďat, kdy – typicky oba rodiče – musí zajistit dostatek potravy pro jejich bezmocná mláďata až do doby osamostatnění. Altriciální mláďata bývají extrémně náchylná predaci a i v obraně před predátory závisí na rodičích. Mláďata prekociálních druhů mívají sice stále omezené, avšak mnohem lepší šance na obranu.[9] Naopak vývoj altriciálních mláďat je mnohem rychlejší, trvá obvykle pouze několik týdnů. Z vývojového hlediska je u ptáků primární prekocialita, altricialita se vyvinula později[8].

Odkazy[editovat | editovat zdroj]

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. a b c d SCHEIBER, Isabella B. R.; WEISS, Brigitte M.; KINGMA, Sjouke A.; KOMDEUR, Jan. The importance of the altricial – precocial spectrum for social complexity in mammals and birds – a review. S. 3. Frontiers in Zoology [online]. 2017-01-18 [cit. 2022-01-08]. Roč. 14, čís. 1, s. 3. DOI https://doi.org/10.1186/s12983-016-0185-6. (anglicky) 
  2. AUGUSTINE, Starrlight; LIKA, Konstadia; KOOIJMAN, Sebastiaan A. L. M. Altricial-precocial spectra in animal kingdom. S. 27–34. Journal of Sea Research [online]. 2019-01-01 [cit. 2022-01-08]. Roč. 143, s. 27–34. DOI https://doi.org/10.1016/j.seares.2018.03.006. (anglicky) 
  3. precocious [online]. Collins English Dictionary [cit. 2022-01-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  4. precocial [online]. Collins English Dictionary [cit. 2022-01-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  5. altricial [online]. Collins English Dictionary [cit. 2022-01-09]. Dostupné online. (anglicky) 
  6. SUNDEVALL, Carl Jacob. Methodi naturalis avium disponendarum tentamen. Försök till fogelklassens naturenliga uppställnung. Stockholm: Samson & Wallin, 1836. 288 s. Dostupné online. DOI 10.5962/bhl.title.122988. 
  7. OKEN, LLLL. Lehrbuch der Zoologie. [s.l.]: Jena, 1816. 
  8. a b c d e f STARCK, J.; RICKLEFS, R.E. Avian growth and development. Evolution in the altricial precocial spectrum. Patterns of development: The altricial-precocial spectrum. 1998-01-01, s. 3–30. Dostupné online [cit. 2022-01-09]. (anglicky) 
  9. a b c EHRLICH, Paul R.; DOBKIN, David S.; WHEYE, Wheye. Precocial and Altricial Young. web.stanford.edu [online]. [cit. 2022-01-09]. Dostupné online. 
  10. KAHL, M. Philip, Jr. Bioenergetics of Growth in Nestling Wood Storks. The Condor. 1962-05-01, roč. 64, čís. 3, s. 169–183. Dostupné online [cit. 2022-01-09]. ISSN 1938-5129. DOI 10.2307/1365200. (anglicky) 
  11. Nice, M. M. 1962. Development of behavior in precocial birds. Trans. Linn. Soc. (NY) 8:1–211.
  12. GILL, Frank B.; PRUM, Richard O.; ROBINSON, Scott K. Ornithology. New York: W. H. Freeman and Company, 2019. ISBN 978-1-319-26686-8. S. 1014–1015. (anglicky) 
  13. FOIT, Jiří. Ornitologie Obecná část II [online]. [cit. 2022-01-09]. Dostupné online. 
  14. ŠULÁKOVÁ, Eva. Parentální péče u ptáků (Aves). Praha, 2017. Bakalářská práce. Univerzita Karlova v Praze. Vedoucí práce Lubomír Hanel. s. 30–31. Dostupné online.
  15. LYON, Bruce E.; EADIE, John M. Patterns of host use by a precocial obligate brood parasite, the Black-headed Duck: ecological and evolutionary considerations. S. 71–85. Chinese Birds [online]. 2013-03-20 [cit. 2022-01-08]. Roč. 4, čís. 1, s. 71–85. DOI 10.5122/cbirds.2013.0008. (anglicky) 
  16. O'CONNOR, Jingmai; FALK, Amanda; WANG, Min; XIAO-TING, Zheng. First report of immature feathers in juvenile enantiornithines from the Early Cretaceous Jehol avifauna [online]. Vertebrata Palasiatica, 2020 [cit. 2022-01-08]. Dostupné online. DOI http://dx.doi.org/10.19615/j.cnki.1000-3118.190823. (anglicky) 
  17. LUIS M. CHIAPPE, Luis M. Chiappe; SHU'AN, Ji; QIANG, Ji. Juvenile Birds from the Early Cretaceous of China: Implications for Enantiornithine Ontogeny. S. 1–46. American Museum Novitates [online]. 2007 [cit. 2022-01-10]. Čís. 3594, s. 1–46. Dostupné online. DOI http://dx.doi.org/10.1206/0003-0082(2007)3594[1:JBFTEC2.0.CO;2]. (anglicky) 
  18. Estes, R., and E. O. Wilson (1992). The behavior guide to African mammals: Including hoofed mammals, carnivores, primates. Los Angeles: University of California Press
  19. Sinclair, A.R.E., Simon A.R. Mduma, and Peter Arcese (2000). "What determines phenology and synchrony of ungulate breeding in Serengeti?" Ecology 81 (8): 2100–211
  20. Kruuk, H. (1972). The spotted hyena: A study of predation and social behavior. Chicago: University of Chicago
  21. Estes, R.D., and R.K. Estes (1979). "The birth and survival of wildebeest calves". Zeitschrift für Tierpsychologie 50 (1):45
  22. a b Hopcraft, J.G.C.; SINCLAIR, A.; HOLDO, R.M.; MWANGOMO, E.; MDUMA, S.; THIRGOOD, S.; BORNER, M. Why are wildebeest the most abundant herbivore in the Serengeti ecosystem?. Serengeti IV: Sustaining Biodiversity in a Coupled Human – Natural System. Chicago: University of Chicago Press, 2013. Dostupné v archivu pořízeném dne 2011-12-07. (anglicky) 
  23. BOTELHO, João Francisco; SMITH-PAREDES, Daniel; VARGAS, Alexander O. Altriciality and the Evolution of Toe Orientation in Birds. Evolutionary Biology. 2015-12, roč. 42, čís. 4, s. 502–510. Dostupné online [cit. 2022-01-09]. ISSN 0071-3260. DOI 10.1007/s11692-015-9334-7. (anglicky) 
  24. EHRLICH, Paul R.; DOBKIN, David S.; WHEYE, Wheye. Eggs and Their Evolution. web.stanford.edu [online]. [cit. 2022-01-09]. Dostupné online. 
  25. ANDREWS, J. R. H., et al. Kiwis: a monograph of the family Apterygidae. Příprava vydání Errol Fuller. Auckland: SeTo Pub, 1990. ISBN 090869749X. S. 160. (anglicky) 
  26. RICKLEFS, Robert E. Composition of Eggs of Several Bird Species. The Auk. 1977, roč. 94, čís. 2, s. 350–356. Dostupné online [cit. 2022-01-09]. ISSN 0004-8038. (anglicky) 

Literatura[editovat | editovat zdroj]

  • STARCK, J.; RICKLEFS, R.E. Avian growth and development. Evolution in the altricial precocial spectrum. Patterns of development: The altricial-precocial spectrum. 1998-01-01, s. 3–30. Dostupné online [cit. 2022-01-09]. (anglicky) 

Související články[editovat | editovat zdroj]

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]