Habenula

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na navigaci Skočit na vyhledávání
Habenula v mozku

Habenula (zdrobn. lat. habena uzdička) původně[kdy?] označoval stonek epifýzy (pineal habenula; pedunculus těla epifýzu), později[kdy?] se pojmem rozuměla skupina nervových buněk, se kterou sousedí epifýza, a která je na ni pravděpodobně napojena – tzv. habenulární jádro. Habenulární jádro je soubor dobře zachovaných struktur u všech obratlovců.[1]

V současné době jde výhradně o oddělenou buněčnou hmotu v kaudální a dorzální části dorzálního thalamu (epithalamus), uloženého v zadním konci medulárního stria, ze kterého přijímá většinu svých aferentních vláken. Prostřednictvím fasciculus retroflexus (habenulointerpedunkulární trakt) se promítá do mezipunkového jádra a dalších paramediánských buněčných skupin středního mozku.

Habenula přijímá vstup přes stria medullaris thalami a vystupuje do mnoha oblastí středního mozku zapojených do uvolňování neurotransmiterů, jako je dopamin, norepinefrin a serotonin.

Anatomie[editovat | editovat zdroj]

Habenula byla tradičně rozdělena na laterální (limbické) a mediální (motorické) části. Podrobné vyšetření oblasti u kočky však naznačilo, že boční část by měla být dále rozdělena do deseti odlišných subnuklei a mediální do pěti odlišných subnuklei.[2]

Asymetrie[editovat | editovat zdroj]

Různé druhy vykazují levostrannou asymetrickou diferenciaci habenulárních neuronů. U mnoha ryb a obojživelníků je habenula na jedné straně výrazně větší a lépe organizovaná do odlišných jader dorzálního diencephalonu než její menší pár. Oboustrannost takové diferenciace (zda je levá nebo pravá rozvinutější) se liší podle druhu. U lidí jsou však oba habenuly symetricky malé a špatně vyvinuté.[3]

Boční habenula[editovat | editovat zdroj]

Primární vstupní do laterální habenula (LHb) jsou jednak postranní preoptická oblast (vstup z hippocampu a laterální septa), dále ventrální pallidaum (vstup od nucleus accumbens a mediodorsalní jádro thalamu, postranní hypothalamus, mediální habenula, a vnitřní segment globus pallidus (přináší vstup z jiných bazálních ganglií).[4]

Neurony v laterální habenuly jsou „reward-negativní“, protože jsou aktivovány stimuly spojenými s nepříjemnými událostmi, absencí odměny nebo trestu, zejména pokud je to nepředvídatelné. [5] Informace o odměně laterální habenula pochází z vnitřní části globus pallidus. [6]

Výstupy z laterálního habenula cílí dopaminergní oblasti (substantia nigra pars compacta a ventrální tegmentální oblast), serotonergní oblasti (střední raphe a dorzální raphe jádra ) a cholinergní oblast (laterodorsální tegmentální jádro).[4] Tento výstup inhibuje dopaminové neurony v substantia nigra pars compacta a ventrální tegmentální oblasti, s aktivací v laterálním habenula spojujícím se s deaktivací v nich, a naopak, deaktivací v laterálním habenula s jejich aktivací. [7] Postranní habenula funguje tak, že brání působení laterodorálního tegmentálního jádra při získávání vyhýbavých reakcí, ale ne zpracování vyhýbání se později, když se jedná o paměť, motivaci nebo její provedení.[8] Nový výzkum naznačuje, že při rozhodování může hrát klíčovou roli laterální habenula.[9]

Mediální habenula[editovat | editovat zdroj]

Vstup do mediální habenuly (MHb) pochází z různých oblastí a nese řadu různých chemikálií. Vstupní oblasti zahrnují septální jádra (nucleus fimbrialis septi a nucleus triangularis septi), dopaminergní vstupy z interfaskulárního jádra ventrální tegmentální oblasti, noradrenergní vstupy z locus ceruleus a GABAergické vstupy z diagonálního pásma Broca. Mediální habenula vysílá výstupy glutamátu, substance P a acetylcholinu do periakveduktální šedi přes meziobratlové jádro stejně jako epifýzu. [10] [11]

Čichové kódování v habenule[editovat | editovat zdroj]

U nižších obratlovců (lampreys a teleost ryby), axony mitralních buněk (hlavní čichové neurony) cílí výhradně k pravé hemisféře habenula asymetrickým způsobem. Uvádí se, že dorzální habenuly (DHb) jsou funkčně asymetrické s převážně zápachovými reakcemi na pravé hemisféře. Bylo také prokázáno, že neurony DHb jsou spontánně aktivní i v nepřítomnosti čichové stimulace. Tyto spontánně aktivní DHb neurony jsou organizovány do funkčních shluků, které byly navrženy pro řízení čichových odpovědí. (Jetti, SK. Et al 2014, Current Biology)

Funkce[editovat | editovat zdroj]

Habenulární jádra se účastní zpracování bolesti, reprodukčního chování, výživy, cyklů spánku a bdění, reakcí na stres a učení.[1] Nedávné demonstrace používající fMRI [12] a elektrofyziologii jedné jednotky [13] úzce spojily funkci laterálního habenula se zpracováním odměny, zejména s ohledem na kódování negativní zpětné vazby nebo negativních odměn. Matsumoto a Hikosaka navrhli v roce 2007, že tato odměna a odměna-negativní informace v mozku by mohly být „zpracovány prostřednictvím souhry laterálního habenula, bazálních ganglií a monoaminergních (dopaminergních a serotonergních) systémů“ a že laterální habenula může hrát v této „integrační funkci“.[14] Nedávné důkazy naznačují, že neurony v laterálním habenula signalizují kromě pozitivních a negativních chyb predikce pozitivních i negativních informací i predikční chyby. [15]

Deprese[editovat | editovat zdroj]

Mediální i laterální habenula vykazují snížený objem u pacientů s depresí. Počet buněk neuronů byl také snížen na pravé straně. [16] Tyto změny nejsou pozorovány u pacientů se schizofrenií.[16] Hluboká mozková stimulace hlavního aferentního svazku (tj. Stria medullaris thalami) laterálního habenula byla použita pro léčbu deprese, kde je těžká, protrahovaná a odolná vůči terapii. [17] [18]

Pálení plamenem závislým na methyl-D-aspartátovém receptoru (NMDA) v laterálním habenula bylo spojeno s depresí ve studiích na zvířatech[19] a bylo prokázáno, že obecný anestetický ketamin blokuje toto vypalování působením jako antagonista receptoru.[20] Ketamin byl předmětem četných studií po prokázání rychle působících antidepresivních účinků u lidí. [21]

Reference[editovat | editovat zdroj]

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Habenula na anglické Wikipedii.

  1. a b ANDRES, KH; DURING, MV; VEH, RW. Subnuclear organization of the rat habenular complexes. Journal of Comparative Neurology. 1999, s. 130–150. DOI:10.1002/(SICI)1096-9861(19990428)407:1<130::AID-CNE10>3.0.CO;2-8. PMID 10213193. (anglicky) 
  2. IWAHORI, N. A Golgi study on the habenular nucleus of the cat. Journal of Comparative Neurology. 1977, s. 319–344. DOI:10.1002/cne.901710303. PMID 319124. (anglicky) 
  3. HÜSKEN, Ulrike; STICKNEY, Heather L.; GESTRI, Gaia; BIANCO, Isaac H.; FARO, Ana; YOUNG, Rodrigo M.; ROUSSIGNE, Myriam. Tcf7l2 Is Required for Left-Right Asymmetric Differentiation of Habenular Neurons. Current Biology. October 2014, s. 2217–2227. DOI:10.1016/j.cub.2014.08.006. PMID 25201686. (anglicky) 
  4. a b GEISLER, S; TRIMBLE, M. The lateral habenula: no longer neglected.".. CNS Spectrums. 2008, s. 484–489. DOI:10.1017/S1092852900016710. PMID 18567972. (anglicky) 
  5. MATSUMOTO, M; HIKOSAKA, O. Representation of negative motivational value in the primate lateral habenula. Nat Neurosci. 2009, s. 77–84. DOI:10.1038/nn.2233. PMID 19043410. (anglicky) 
  6. HONG, S; HIKOSAKA, O. The globus pallidus sends reward-related signals to the lateral habenula. Neuron. 2008, s. 720–9. DOI:10.1016/j.neuron.2008.09.035. PMID 19038227. (anglicky) 
  7. MATSUMOTO, M; HIKOSAKA, O. Lateral habenula as a source of negative reward signals in dopamine neurons. Nature. 2007, s. 1111–5. DOI:10.1038/nature05860. PMID 17522629. (anglicky) 
  8. SHUMAKE, J; ILANGO, A; SCHEICH, H; WETZEL, W; OHL, FW. Differential Neuromodulation of Acquisition and Retrieval of Avoidance Learning by the Lateral Habenula and Ventral Tegmental Area. Journal of Neuroscience. 2010, s. 5876–5883. DOI:10.1523/JNEUROSCI.3604-09.2010. PMID 20427648. (anglicky) 
  9. Dostupné online. 
  10. LECOURTIER, Lucas; KELLY, Peter H. A conductor hidden in the orchestra? Role of the habenular complex in monoamine transmission and cognition. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. January 2007, s. 658–672. DOI:10.1016/j.neubiorev.2007.01.004. PMID 17379307. (anglicky) 
  11. ANTOLIN-FONTES, B; ABLES, JL; GÖRLICH, A; IBAÑEZ-TALLON, I. The habenulo-interpeduncular pathway in nicotine aversion and withdrawal.. Neuropharmacology. September 2015, s. 213–22. DOI:10.1016/j.neuropharm.2014.11.019. PMID 25476971. (anglicky) 
  12. ULLSPERGER, M; VON CRAMON, DY. Error monitoring using external feedback: Specific roles of the habenular complex, the reward system, and the cingulate motor area revealed by functional magnetic resonance imaging. Journal of Neuroscience. 2003, s. 4308–4314. DOI:10.1523/JNEUROSCI.23-10-04308.2003. PMID 12764119. (anglicky) 
  13. MATSUMOTO, M; HIKOSAKA, O. Lateral habenula as a source of negative reward signals in dopamine neurons.".. Nature. 2007, s. 1111–1115. DOI:10.1038/nature05860. PMID 17522629. (anglicky) 
  14. Matsumoto, Hikosaka, 2007
  15. BROMBERG-MARTIN, E. S.; HIKOSAKA, O. Lateral habenula neurons signal errors in the prediction of reward information. Nature Neuroscience. 2011, s. 1209–1216. DOI:10.1038/nn.2902. PMID 21857659. (anglicky) 
  16. a b RANFT, K; DOBROWOLNY, H; KRELL, D; BIELAU, H; BOGERTS, B; BERNSTEIN, HG. Evidence for structural abnormalities of the human habenular complex in affective disorders but not in schizophrenia. Psychol. Med.. Apr 2010, s. 557–67. DOI:10.1017/S0033291709990821. PMID 19671211. (anglicky) 
  17. SARTORIUS, A; KIENING, KL; KIRSCH, P; VON GALL, CC; HABERKORN, U; UNTERBERG, AW; HENN, FA. Remission of major depression under deep brain stimulation of the lateral habenula in a therapy-refractory patient. Biol Psychiatry. 2010, s. e9–e11. DOI:10.1016/j.biopsych.2009.08.027. PMID 19846068. (anglicky) 
  18. JUCKEL, G; UHL, I; PADBERG, F; BRÜNE, M; WINTER, C. Psychosurgery and deep brain stimulation as ultima ratio treatment for refractory depression. Eur Arch Psychiatry Clin Neurosci. February 2009, s. 1–7. DOI:10.1007/s00406-008-0826-7. PMID 19137233. (anglicky) 
  19. www.nature.com. Dostupné online. 
  20. YANG, Yan; CUI, Yihui; SANG, Kangning; DONG, Yiyan; NI, Zheyi; MA, Shuangshuang; HU, Hailan. Ketamine blocks bursting in the lateral habenula to rapidly relieve depression. Nature. 2018, s. 317–322. ISSN 0028-0836. DOI:10.1038/nature25509. PMID 29446381. (anglicky) 
  21. SERAFINI, G; HOWLAND, RH; ROVEDI, F; GIRARDI, P; AMORE, M. The Role of Ketamine in Treatment-Resistant Depression: A Systematic Review. Current Neuropharmacology. 7 May 2017, s. 444–461. ISSN 1570-159X. DOI:10.2174/1570159X12666140619204251. PMID 25426012. (anglicky)