Gyneceum (botanika)

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na navigaci Skočit na vyhledávání
Schmatická kresba květu se zvýrazněným gyneceem

Gyneceum (gynaeceum, z řeckého gyne = žena, oikos = dům) je soubor plodolistů v květu. Představuje samičí pohlavní orgán krytosemenných rostlin a skládá se z jednoho nebo více pestíků. Stavba gynecea je důležitým znakem v taxonomii rostlin. Na základě anatomie a morfologie se gyneceum dělí na několik hlavních typů. Nejzákladnější dělení rozlišuje gyneceum apokarpní a cenokarpní. U apokarpního gynecea se formuje každý pestík z jediného plodolistu. Jednotlivé pestíky spolu nesrůstají, jsou volné a spojené pouze květním lůžkem. V případě, že je pestík jen jeden, hovoříme o monomerickém gyneceu. U cenokarpního gynecea se pestík formuje částečným až úplným srůstem dvou a více plodolistů. Cenokarpní gyneceum se dále nahrubo dělí podle způsobu, jakým plodolisty srůstají, na gyneceum synkarpní, parakarpní a lyzikarpní. Se způsobem srůstu plodolistů pak souvisí i typ placentace.

Umístění a podoba gynecea[editovat | editovat zdroj]

V oboupohlavných květech bývá gyneceum situováno ve středu květu a je obklopeno souborem tyčinek (andreceem). Jedinou známou výjimkou z tohoto schématu v rostlinné říši je rod Lacandonia z čeledi Triuridaceae, u něhož se tyčinky nacházejí ve středu květu a jsou obklopeny volnými pestíčky apokarpního gynecea.[1]

Gyneceum se skládá z jednoho nebo více pestíků. Pestík je tvořený spodní rozšířenou částí s vajíčky (semeník) a jednou nebo několika bliznami. U většiny rostlin je blizna (nebo soubor blizen) nesena čnělkou. U mnohých rostlin s jednopohlavnými květy jsou v samčích květech přítomny pozůstatky gynecea jako relikt po původně oboupohlavném květu. Tato struktura se nazývá pistillodium a může mít podobu plně vyvinutého, avšak sterilního semeníku, nebo je do různé míry redukovaná až téměř neznatelná.

Evoluční trendy vývoje gynecea[editovat | editovat zdroj]

Ve vývojově nejpůvodnějším typu gynecea jsou volné pestíčky uspořádané do spirály. Takový typ apokarpního gynecea nacházíme v největší míře u nižších dvouděložných rostlin. V rámci dalšího vývoje krytosemenných rostlin docházelo k redukci počtu plodolistů. Hlavním směrem vývoje květu bylo uspořádání pestíčků do kruhu, které následně umožnilo jejich boční srůst. Tendenci ke srůstání plodolistů však nacházíme i v rámci nejpůvodnějších žijících dvouděložných rostlin (zejména šácholanovité, winterovité a láhevníkovité). Srůst plodolistů do jediného semeníku přináší evoluční výhodu, neboť vajíčka všech plodolistů mohou být oplodněna v rámci návštěvy jediného opylovače. Toto cenokarpní gyneceum nakonec v říši krytosemenných rostlin převládlo.[2][3]

Apokarpní gyneceum[editovat | editovat zdroj]

Apokarpní (neboli chorikarpní) gyneceum je nejpůvodnější typ gynecea. Jedná se o soubor jednotlivých volných, vzájemně nesrostlých plodolistů, spojených pouze květním lůžkem. Za vývojově původnější je považován soubor s větším počtem volných plodolistů, uspořádaných do spirály. Tento typ nalezneme u řady rostlin ze skupiny nižších dvouděložných rostlin (ze známějších čeledí jsou to zejména šácholanovité, láhevníkovité, winterovité, kabombovité, klanopraškovité, láhevníkovité) a u bazálních větví vyšších dvouděložných rostlin (některé pryskyřníkovité). Pokročilejší formou apokarpního gynecea je uspořádání plodolistů do kruhu. Tento typ nacházíme u dvouděložných i jednoděložných rostlin. Z nižších dvouděložných rostlin jej mají např. badyáníky, ale i vývojově nejstarší žijící krytosemenná rostlina, Amborella trichopoda. V rámci vyšších dvouděložných rostlin je typický např. pro čeledi pryskyřníkovité, růžovité, lomikamenovité, tlusticovité, líčidlovité a pivoňkovité. Z jednoděložných mají apokarpní gyneceum např. žabníkovité, rdestovité, šmel okoličnatý a šejdračka bahenní. V kruhu uspořádané plodolisty spolu často do různé míry bočně srůstají a tvoří tak již přechod k synkarpnímu gyneceu (typicky např. u pryskyřníkovitých). U některých vývojových linií rostlin došlo k redukci počtu plodolistů a pestík je tvořen jediným plodolistem. Takové gyneceum se nazývá monomerické. Nalezneme je u nižších dvouděložných (např. Degeneria vitiensis, vavřínovité, muškátovníkovité, žlutokvětovité), řady vyšších dvouděložných (bobovité, dřišťálovité, konopovité, hlošinovité, dále slivoně, růžkatec, stračka, samorostlík, zmarličník aj.) i u jednoděložných rostlin (okřehky, orobinec, posidonie aj.).

Ke srůstu plodolistů dochází u některých rostlin pouze v čnělkové části, zatímco semeníky zůstávají volné. Tento jev je znám u některých zástupců routovitých, lejnicových, toješťovitých aj. Výjimečně může být apokarpní gyneceum i spodní (např. některé růžovité, routovité a palmy). U některých rostlin je gyneceum zprvu apokarpní, v průběhu vývoje květu ale pestíčky srůstají a vytvářejí pseudosynkarpní gyneceum (např. leknínovité, černucha). Lze se setkat i s opačným případem, kdy se zprvu srostlé pestíčky v průběhu vývoje oddělují (bařičkovité). Volné pestíčky většinou spočívají na vypouklém květním lůžku, v některých případech však je květní lůžko miskovité nebo i lahvicovité a pestíčky jsou zanořené v češuli (např. sazaníkovité).[4][2][5][1]

Souplodí vzniklé z apokarpního gynecea (Uvaria narum, láhevníkovité)

Plody vznikající z apokarpního gynecea[editovat | editovat zdroj]

Z apokarpního gynecea vznikají buď jednotlivé plody, jedná-li se o monomerické gyneceum, nebo souplodí, což je soubor plodů vznikajících z volných pestíků jednoho květu. Tyto plody mohou být buď volné, nebo spolu do různé míry srostlé. Mezi výhradně apokarpní plody náleží lusk a měchýřek, zatímco bobule, peckovice a nažky mohou být jak apokarpní, tak i synkarpní plody.[6][4]

Cenokarpní gyneceum[editovat | editovat zdroj]

U cenokarpního gynecea jsou jednotlivé plodolisty na květním lůžku více či méně srostlé. Základní typ cenokarpního gynecea představuje synkarpní gyneceum, v němž každá komůrka semeníku představuje jeden plodolist. V rámci evoluce je podobně jako u apokarpního gynecea tendence k redukci počtu plodolistů i počtu vajíček. Srůst plodolistů cenokarpního gynecea se může týkat buď pouze semeníku, zatímco čnělky (či přisedlé blizny) zůstávají volné, anebo do různé míry srůstají i čnělky, případně i blizny. V případě úplného srůstu lze počet plodolistů většinou odhadnout podle počtu bliznových laloků. U některých skupin rostlin dochází v průběhu vývoje semeníku k redukci a zakrnění všech plodolistů s výjimkou jednoho. Takové gyneceum se nazývá pseudomonomerní a je charakteristické např. pro kopřivovité, kozlíkovité, vrabečnicovité aj.[7][3]

Různé typy uspořádání gynecea (a = parakarpní, b = synkarpní, c = lyzikarpní)

Cenokarpní gyneceum je tradičně děleno na synkarpní, parakarpní a lyzikarpní. Toto dělení však není v současné botanice až tak zásadní a důraz je kladen na typ placentace. Někdy také bývá termín synkarpní používán jako synonymum termínu cenokarpní a označuje souhrnně všechny typy gynecea zformované srůstem plodolistů, zatímco typ s oddělenými plodolisty je označován jako eusynkarpní gyneceum (např. [3]).

Synkarpní gyneceum[editovat | editovat zdroj]

Synkarpní gyneceum je nejpůvodnější typ cenokarpního gynecea. Vyvinulo se v rámci evoluce nezávisle ve více vývojových liniích krytosemenných rostlin bočním srůstem původně volných pestíků apokarpního gynecea. Počet komůrek zpravidla odpovídá počtu plodolistů, může však docházet k tvorbě falešných přepážek a počet komůrek je pak vyšší (zpravidla dvojnásobný) oproti počtu plodolistů. Tento jev je charakteristický např. pro hluchavkovité.[1] Vajíčka jsou v komůrkách synkarpního gynecea umístěna v místě srůstu plodolistů v blízkosti středové osy semeníku (nákoutní neboli axilární placentace).[4] Synkarpní semeník může být srostlý buď zcela, nebo jen částečně (např. jen ve spodní části). Takové gyneceum se nazývá neúplně synkarpní (např. kýchavice, četné tlusticovité, Trochodendron aj.).[8][3][9]

Parakarpní gyneceum[editovat | editovat zdroj]

Parakarpní gyneceum je nejrozšířenější typ gynecea a vyvinulo se v řadě linií dvouděložných i u některých jednoděložných rostlin. Vyznačuje se semeníkem s jedinou komůrkou a nástěnnou (parietální) placentací. Lze se s ním setkat již u nižších dvouděložných rostlin, konkrétně u čeledi kanelovité, rodu Takhtajania z čeledi winterovité a některých láhevníkovitých. V rámci vyšších dvouděložných rostlin mají parakarpní gyneceum např. brukvovité, rafléziovité, luštěnicovité, kaparovité, některé pupalkovité, mastnoplodovité, violka, mák, kosmatec, třezalka a četné jiné), z jednoděložných např. voďankovité. Někdy může být gyneceum parakarpní jen částečně. Např. u tolije bahenní je semeník v horní části parakarpní a ve spodní synkarpní. K vývoji parakarpního gynecea došlo částečným nebo úplným rozpuštěním přehrádek synkarpního gynecea, v některých vývojově původnějších liniích rostlin pravděpodobně i přímo z apokarpního gynecea spojením dosud nesrostlých okrajů konduplikátních plodolistů. Takový typ vývoje parakarpního gynecea je předpokládán např. u čeledi láhevníkovité.[4]

V mnoha případech placenta parakarpního gynecea na vnitřním povrchu semeníku tloustne a narůstá do jeho vnitřního prostoru, přičemž se vytvářejí tzv. falešné přepážky a objevuje se pseudoaxilární placentace. Propojením falešných přehrádek se formují falešné komůrky. V takovém gyneceu pak neodpovídá počet komůrek v semeníku počtu plodolistů. To je charakteristické např. pro zvonkovité nebo brukvovité.[3][1]

Lyzikarpní gyneceum[editovat | editovat zdroj]

Lyzikarpní gyneceum je podobně jako parakarpní bez primárních přehrádek, mechanismus jeho vzniku je však odlišný. Při jeho zformování došlo k rozpuštění přehrádek původně synkarpního semeníku a zachovaly se jen srostlé okraje plodolistů ve středové části semeníku, které zpravidla tvoří střední sloupek s vajíčky. Taková placentace se nazývá středová (centrální). K rozpuštění přehrádek došlo buď v dávné minulosti v rámci evoluce (např. prvosenkovité), nebo až v rámci vývinu semeníku (např. šruchovité a některé hvozdíkovité). U řady zástupců hvozdíkovitých je semeník v horní části lyzikarpní, zatímco ve spodní části zůstávají zachovány přepážky synkarpního semeníku. U některých rostlin došlo i k rozpuštění středního sloupku a placenta s vajíčky je omezena na spodní část středu semeníku (spodinová neboli bazální placentace).[4][3]

Plody vznikající z cenokarpního gynecea[editovat | editovat zdroj]

Mezi výhradně cenokarpní plody se řadí tobolka, šešule a šešulka, oříšek a obilka. Cenokarpní i apokarpní mohou být bobule, peckovice a nažka.

Komplexní a speciální struktury[editovat | editovat zdroj]

U některých rostlin je květní lůžko nesoucí gyneceum prodloužené a tvoří gynofor, představující jakousi stopku semeníku. Nalezneme jej např. u brukvovitých a některých hvozdíkovitých. Pokud tato struktura nese i tyčinky, nazývá se androgynofor (charakteristicky např. u mučenky). Někdy je stopkovitě zúžená báze samotného pestíku. Struktura se nazývá gynopodium a lze se s ní setkat např. u vrb a některých bobovitých.[7] U některých skupin rostlin gyneceum srůstá s dalšími květními částmi a vytváří tak komplexní struktury, z nichž některé mají i speciální názvy. Útvaru vzniklému srůstem gynecea a andrecea se obecně říká gynandrium. U orchidejí a podražců došlo ke srůstu gynecea a tyčinek do tzv. sloupku neboli gynostemia. U části toješťovitých (bývalá čeleď klejichovité) vzniká srůstem prašníků s rozšířenou bliznou struktura podobná pakorunce, která se nazývá gynostegium.

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. a b c d WATSON, L.; DALLWITZ, M.J. The Families of Flowering Plants [online]. Dostupné online. (anglicky) 
  2. a b LEINS, Peter; ERBAR, Claudia. Flower and fruit. Morphology, onthogeny, phylogeny, funkcion and ecology. Stuttgart: Schweizerbard Science Publications, 2010. ISBN 978-3-510-65261-7. (anglicky) 
  3. a b c d e f TAKHTAJAN, Armen. Flowering plants. [s.l.]: Springer, 2009. ISBN 978-1-4020-9608-2. (anglicky) 
  4. a b c d e SLAVÍKOVÁ, Zdeňka. Morfologie rostlin. Praha: Karolinum, 2002. 
  5. JUDD, et al. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. [s.l.]: Sinauer Associates Inc., 2002. ISBN 9780878934034. (anglicky) 
  6. STUPPY, Wolfgang. Glossary of Seed and Fruit Morphological Terms. Kew: Royal Botanical Gardens, 2004. Dostupné v archivu pořízeném dne 2014-03-08. (anglicky) 
  7. a b Terminologický slovník biologie rostlin [online]. Katedra botaniky a genetiky FPV UKF Nitra. Dostupné online. (slovinsky) 
  8. ŠTĚPÁNKOVÁ, Jitka (editor). Květena České republiky 8. Praha: Academia, 2011. ISBN 978-80-200-1824-3. 
  9. TAKHTAJAN, Armen. Evolutionary trends in flowering plants. [s.l.]: Columbia University Press, 1991. ISBN 0-231-07328-3. (anglicky) 

Související články[editovat | editovat zdroj]