Vývoj člověka

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Skočit na: Navigace, Hledání
Tento článek pojednává o vývoji lidského rodu z hlediska evoluce. Možná hledáte: Ontogeneze člověka — vývoj lidského jedince od oplozeného vajíčka po smrt.
Fylogeneze primátů a člověka

Vývoj člověka (antropogeneze), tedy proces, který vedl ke vzniku druhu Homo sapiens, se odehrál během dlouhého období kenozoika. Na jeho studiu se v současnosti podílí velké množství vědních oborů - vedle paleoantropologie je to například primatologie, geologie (stratigrafie), klimatologie nebo embryologie. V poznání mladších fází antropogeneze pomáhá také archeologie; velký posun v novější době umožnil rozvoj genetiky.

V širším slova smyslu není otázka antropogeneze rozšířena pouze na fylogenetický vývoj rodu Homo a jeho předchůdce, ale také na postupné osídlování Země moderními lidmi i na současné tendence v evoluci člověka, vliv zemědělství nebo industrializace.

Dějiny studia[editovat | editovat zdroj]

Snahy poznat vlastní původ je možné předpokládat již v pravěku, neboť představy o vzniku moderního člověka jsou součástí nejstarších mýtů. Počátky moderního vědeckého studia je však možné datovat až do 18. století.

Již Carl Linné postavil člověka pod druhovým označením Homo do blízkosti moderních lidoopů. V jeho monumentálním díle ovšem nešlo o blízkost danou vývojem, ale morfologickou podobností.

Zásadním impulsem k hledání lidských předků se staly práce o evoluci, které vydali Jean Baptiste Lamarck, Alfred Russel Wallace a Charles Darwin v 19. století. O společném předku lidoopů a lidí poprvé otevřeně napsal Thomas Huxley v roce 1863. Tyto myšlenky však zůstávaly ještě dlouho kontroverzní a narážely i v rámci vědecké komunity na hluboce zakořeněné náboženské představy. Ačkoliv již v této době byly známy nálezy vyhynulých zvířat i hominidů, byly všeobecně pokládány za kuriozity a postižené jedince, staré maximálně několik set let, případně za doklady života před biblickou potopou.

S postupným přijetím evoluční teorie během druhé poloviny 19. století byly již nalezené ostatky hominidů bez pochybností řazené k předkům moderního člověka. Začalo hledání kolébky lidstva v Evropě, Africe i Asii. Mezi nejznámější paleoantropology první poloviny 20. století patří Davidson Black, Eugène Dubois, Raymond Dart nebo manželé Mary a Louis Leakeyovi.

I přes neustálé nálezy neznámých druhů stále není fylogeneze člověka v mnoha ohledech vyřešena. Nový impuls v paleoantropologii přinesla moderní genetika a metoda molekulárních hodin. I ta má však svoje omezení, a tak četné otázky dosud zůstávají nezodpovězeny.

Předchůdci rodu Homo[editovat | editovat zdroj]

První primáti[editovat | editovat zdroj]

Purgatorius, dosud nejstarší známý primát (paleocén)
Necrolemur, jeden z nejstarších vyšších primátů (eocén)

Již v triasu, zhruba před 220 miliony let, se ze savcovitých plazů (Synapsida) vyvinuli první savci. Byli to velmi drobní a nenápadní tvorové. Nejmenší z nich dosahovali váhy jen asi 2 gramy a ti největší, dlouzí okolo 14 cm, vážili asi 30 gramů. Museli přežít v prostředí, jemuž dominovali velcí plazi, a proto se specializovali na noční život a lov hmyzu. Byli teplokrevní, což jim během chladnějších nocí poskytovalo oproti plazům výhodu a volný prostor k obživě. Měli ale i další zajímavé vlastnosti – několik odlišných typů zubů, tvrdé patro, lebkou dobře chráněný a v poměru k velikosti těla výrazně větší mozek, srst, dobrý sluch a jiné. Aby zvýšili šance na přežití u velmi malých, křehkých mláďat a zamezili tak energeticky náročné potřebě plození velkého množství potomků, přešli od kladení vajec k rození živých mláďat, živených mateřským mlékem.

V paleocénu (před 65 – 55 miliony let), došlo k obrovskému rozvoji savců a mezi nimi se objevili i první primáti. Pohybovali se nejvíce v korunách stromů a jejich zadní nohy byly proto vybavené typickým silným palcem v opozici k ostatním prstům. Oproti jiným savcům se u nich vyvinul velmi dobrý zrak a oči umístěné vpředu, nikoliv po stranách hlavy. Byli tedy schopní stereoskopického vidění. Rostlinnou stravu dobře zpracovávali díky nově utvářeným stoličkám s velkou třecí plochou. Ti, kteří se i nadále živili hmyzem, měli stoličky ostřejší, s výraznějšími hrbolky. Primáti také rodili menší, ale vyvinutější mláďata, která již nebyla slepá, hluchá a bez srsti. Samice měly většinou pouze jedno mládě a jen jeden pár mléčných žláz.

Tak zvaní vyšší primáti se zhruba před 35 miliony lety, tedy koncem eocénu, rozdělili na dvě hlavní větve. Jižní Ameriku osídlily tak zvané opice Nového světa (Ploskonosí), zatímco v Africe se vyvíjely opice Starého světa (Úzkonosí). Po oddělení Afriky a Jižní Ameriky asi před 25 miliony let se pak obě větve utvářely zcela samostatně. Z úzkonosých opic Starého světa se zhruba ve stejné době oddělila nadčeleď Hominoidi (Hominoidea), do které dnes patří gibonovití a hominidé, včetně člověka.[1][2]

Nadčeleď Čeleď Podčeleď Tribus Zástupci
Hominoidi (Hominoidea) Gibonovití (Hylobatidae) gibon (Hoolock, Hylobates, Nomascus), siamang (Symphalangus)
Hominidé (Hominidae) Orangutani (Ponginae) orangutan (Pongo)
Homininae Gorillini gorila (Gorilla)
Hominini člověk (Homo), šimpanz (Pan)
Aegyptopithecus, zástupce úzkonosých opic (oligocén)
Proconsul ukazuje, jak asi mohl vypadat společný předek moderních hominoidů (časný miocén)

Úzkonosí primáti oligocénu[editovat | editovat zdroj]

  • Saadanius byl objeven teprve v roce 2009 a dosud je znám pouze z jediného zlomku lebky. Podle všech znaků je však mnohem blíže poslednímu společnému předku současných úzkonosých opic než Aegyptopithecus. Žil v oligocénu, zhruba před 29 - 28 miliony let v okolí dnešní Mekky v Saúdské Arábii. Mohl dosahovat značné velikosti, zhruba 15 - 20 kg. Žil patrně jako příbuzné rody v korunách stromů, kde se pohyboval pomocí všech čtyř končetin.[4]
  • Kamoyapithecus je obtížně zařaditelný úzkonosý primát, žijící koncem oligocénu (před 24,2 - 27,5 miliony let) v severní části dnešní Keni. Je nejstarším známým primátem, u nějž by se dalo uvažovat o příslušnosti k nadčeledi Hominoidea. Nálezů je však zatím velmi málo, a proto je jeho zařazení nejasné. Odhadovaná váha Kamoyapitheca je 30 - 40 kg.[5]

Miocénní hominoidi[editovat | editovat zdroj]

Související informace naleznete také v článcích Hominoidi a Seznam vyhynulých hominoidů.

Teprve počátkem miocénu (23 až 5 milionů let před současností) se v paleontologickém záznamu objevují první jistí zástupci hominoidů. Toto geologické období lze ovšem označit jako zlatý věk hominoidů, protože během něj došlo k velkému rozvoji celé nadčeledi. Problematiku oddělení od úzkonosých opic (Cercopithecoidea) ztěžuje nedostatek fosilií z období před 23 - 32 miliony let, špatně dochované ostatky i vzájemná podoba jednotlivých rodů.[1]

Moderní hominoidi jsou uzpůsobeni k životu v korunách stromů tropického deštného lesa, kde již neběhají po všech čtyřech, ale skáčou a ručkují. Mají proto odlišně utvářené končetiny a celý hrudník. Zcela zřetelným znakem současných hominoidů je chybějící ocas, který již nemusí vyvažovat rovnováhu těla v běhu po čtyřech. Typické jsou pro ně i stoličky s pěti hrbolky (tak zvaný Y-5 neboli dryopitekový vzor) a zubní vzorec 2.1.2.3 (2 řezáky, 1 špičák, 2 třenové zuby a 3 stoličky). I mozek hominoidů je mnohem rozvinutější než u ostatních savců.[6][7]

Předek moderních homininů mohl vypadat asi jako Dryopithecus (střední miocén)

Nejstarší hominoidi z časného miocénu však sdíleli jen některé z těchto znaků. Nebyli ještě uzpůsobeni šplhu a brachiaci a pohybovali se ponejvíce po všech čtyřech končetinách.[6] Zuby se už ale blížily podobě chrupu u dnešních lidoopů. Jejich zástupci, představovaní především úspěšnou čeledí Proconsulidae, jsou známí výhradně z Afriky (Keňa, Uganda).[8]

Ve středním miocénu se hominoidi rozšířili také do Evropy a Asie, kde došlo k jejich bouřlivému rozvoji. Naproti tomu doklady z Afriky jsou v této době vzácné.[9] Dříve hojně rozšíření proconsulidé ustupují měnícím se klimatickým podmínkám.[1]

Zhruba před 18 - 20 miliony let došlo podle analýzy DNA k oddělení gibonů,[10] ovšem jejich předci dosud nebyli identifikováni a všichni uvažovaní kandidáti (např. čeleď Pliopithecidae) byli vždy zamítnuti.[6] Postupně se oddělovaly další evoluční linie, vedoucí k dnešním orangutanům (asi před 13 - 16 miliony let) a gorilám (před 8 - 9 miliony let). Stejně jako v případě gibonovitých není zcela jasné, zda tato štěpení proběhla v Africe, Evropě nebo v Asii.

V mladším miocénu se hominoidi rozvíjejí opět spíše v Africe, zatímco v Evropě a ve většině Asie postupně mizí. Dosud není jisté, zda v Africe na počátku středního miocénu téměř nebo zcela vyhynuli a byli později převrstveni eurasijskými formami[1] nebo zda hlavní vývojová linie směrem k dnešním lidoopům pokračovala nerušeně v Africe, avšak v oblastech, které neměly vhodné podmínky pro fosilizaci.[11] Jednotlivé rody z Afriky, Evropy i Asie se spolu mohly různým způsobem prolínat a v současnosti nelze určit, která z linií vymřela bez potomků a z které vzešli předci moderních hominidů.

Do konce miocénu většina hominoidů vyhynula. Vymírání úspěšné nadčeledi je dáváno do souvislosti s dalším vysušováním a ochlazováním klimatu a ústupem subtropického klimatického pásu blíž k rovníku.[12] Geografické i klimatické změny však na druhou stranu mohly v Africe stimulovat rychlý rozvoj přizpůsobivějších forem, aby se v závěru miocénu objevili první bipední tvorové, směřující ke vzniku rodu Homo.[12]


Rod Stáří Popis a druhy
Proconsul 14 - 22 milionů let Většinou odborníků je řazený již mezi hominoidy. Tento až nadprůměrně známý primát obýval po celý časný miocén oblast západní Keni. Vyčleňováno je několik druhů, jejichž velikost se značně liší (cca 10 - 90 kg). Proconsul již neměl ocas, ale stále ještě běhal po všech čtyřech končetinách. Je používán jako modelový příklad vzhledu společného předka moderních hominoidů.[11]

Proconsul africanus, Proconsul gitongai, Proconsul heseloni, Proconsul major, Proconsul meswae, Proconsul nyanzae

Afropithecus

Equatorius
Kenyapithecus

14 - 18 milionů let Tvoří jakýsi přechod mezi časně miocénními zástupci čeledi Proconsulidae a hominidy mladšího miocénu. Ukazují na utváření nové, modernější skupiny hominoidů na přelomu staršího a středního miocénu, přizpůsobené novým podmínkám suššího podnebí. Její zástupci již nesli typické pokročilé znaky, zejména robustní čelisti a zuby se silnou sklovinou, uzpůsobené pro konzumaci tužší potravy a také náznaky adaptace pro pozemní lokomoci, vzpřímenější postoj či pohyb v závěsu. Přesto se stále jednalo o kvadrupední tvory, žijící převážně v korunách stromů. Někteří z nich mohli zahájit expanzi hominoidů mimo Afriku.[13]

Afropithecus turkanensis, Equatorius africanus, Kenyapithecus wickeri

Sivapithecus 8,5 - 12,5 milionů let Značně úspěšný rod hominidů obýval ve středním a mladším miocénu oblast Sivalických hor v severním Pákistánu a Indii. Dosahoval váhy asi 35 kg. Je nejstarším známým zástupcem vývojové linie orangutanů (Ponginae). Byl schopen obratného lezení ve větvích stromů, ale ještě nedokázal v závěsu na pažích ručkovat tak, jako moderní orangutani.[14]

Sivapithecus indicus, Sivapithecus parvada, Sivapithecus sivalensis

Dryopithecus 9,5 - 12 milionů let Úspěšný rod, obývající ve středním a mladším miocénu rozsáhlé oblasti Evropy byl v mnoha ohledech podobný moderním africkým hominidům. Relativně dobře prozkoumaný tvor ukazuje, jak asi mohl vypadat společný předek goril, šimpanzů a člověka. Různé druhy mohly vážit mezi 15 - 45 kg. Lehce stavěné čelisti a stoličky se slabou sklovinou byly uzpůsobené ke konzumaci měkkého ovoce. Dlouhé přední končetiny s pohyblivými klouby a silnými zakřivenými prsty dovolovaly obratné ručkování ve větvích stromů.[15]

Dryopithecus brancoi, Dryopithecus crusafonti, Dryopithecus fontani, Dryopithecus laietanus

Pierolapithecus 11,9 milionů let Jeden z nejstarších známých hominidů žil koncem středního miocénu na Pyrenejském poloostrově. Ve větvích stromů se již místo běhu po čtyřech končetinách pohyboval obratným lezením, avšak ještě nebyl schopen brachiace. Výjimečně dobře dochovaná kostra ukazuje, že dosahoval výšky asi 100 - 120 cm a váhy kolem 35 kg.[16]

Pieralopithecus catalaunicus

Ouranopithecus 7 - 10 milionů let Jeden z nejmladších zástupců evropských hominoidů, žijící v dnešním Řecku a Turecku, nese množství znaků, kterými se blíží moderním africkým homininům. Často bývá uváděn jako jejich společný předek. Dosahoval váhy asi 70 kg, měl poměrně plochý obličej a výraznější nadočnicové valy. Prvním lidem se blíží nezvykle malými špičáky. Robustní čelisti a široké stoličky se silnou vrstvou skloviny mu umožňovaly konzumovat kromě ovoce i tužší rostlinnou stravu jako hlízy, ořechy a semena. Neobýval již subtropický les, ale otevřenější krajinu, takže se zřejmě pohyboval spíše po zemi než ve větvích stromů.

Ouranopithecus macedoniensis, Ouranopithecus turkae

Nakalipithecus 9,8 - 9,9 milionů let Dosud málo známý druh ze svrchního miocénu Keni byl velmi podobný rodu Ouranopithecus. Může být posledním společným předkem goril, šimpanzů a lidí a mohl by naznačovat, že se tyto linie odštěpily v Africe.[17]

Nakalipithecus nakayamai

Bipední hominidé[editovat | editovat zdroj]

Související informace naleznete také v článcích Bipedie a Hominizace.
Rekonstrukce kostry druhu Ardipithecus ramidus
Hominidé svrchního miocénu

Vývojové větve šimpanzů (Panina) a lidí (Hominina) se rozdělily zhruba před 6 - 8 miliony let[18], doklady počátků lidské linie jsou však zatím vzácné a v jejich poznání převládá nejistota. Výzkumy ale ukazují, že poslední společný předek obou taxonů se moderním šimpanzům příliš nepodobal a že šimpanzi prošli stejně výrazným vývojem jako lidé.[19] Nejsou tudíž jakousi živou fosilií a přesným obrazem našeho předka, ačkoliv poslední společný předek obou větví vypadal jistě více jako lidoop než jako moderní člověk – blížil se mu velikostí mozku a snad se mohl i podobně chovat.[20]

Nejstarší nálezy, které zřejmě již představují zástupce taxonu Hominina nebo tvory velmi blízké, pochází z přelomu miocénu a pliocénu ve střední a východní Africe. Mezi první příslušníky samostatné lidské vývojové linie po oddělení od předků šimpanzů by mohly patřit rody Sahelanthropus, Orrorin a Ardipithecus. Všechny se vyznačují především zkracujícími se špičáky, zanikajícím ostřícím komplexem mezi špičákem a třenovým zubem a také prvními adaptacemi k dvojnohé chůzi. Představují přechod od čtyřnohých lidoopů, žijících ve větvích stromů tropického lesa, k dvojnohým tvorům přizpůsobeným otevřenějšímu, méně zalesněnému prostředí.[21]

Pozůstatky těchto archaických homininů byly objeveny teprve na přelomu 20. a 21. století, takže jsou zatím málo početné a nekompletní. Existuje velké množství otázek ohledně jejich taxonomické a fylogenetické pozice. Odborníci nejsou jednotní ani v tom, zda všechny popsané ostatky vůbec patřily homininům a mnozí z nich jeden nebo více druhů z okruhu lidských předků vylučují.[22]

Problémem je i fakt, že nejsou známí žádní předchůdci moderních šimpanzů či goril, takže ostatky prvních homininů lze srovnávat pouze s moderními druhy lidoopů. Každý nový nález tak může jejich postavení zásadním způsobem změnit.[22]

Všechny popsané druhy nesou zcela svébytnou mozaiku primitivních i odvozených znaků.[23] Nemohou být ale navzájem porovnány, protože z každého byly nalezeny odlišné partie kostry. Jedinou částí těla, zastoupenou poměrně hojně u všech druhů, jsou zuby. Ty jsou si vzájemně značně podobné. Byl proto vysloven i názor, že by se mohlo jednat o jediný rod s druhy, které na sebe časově navazují a tvoří anagenetickou linii.[24] S touto představou ovšem velká část odborníků nesouhlasí.[18][21]

O způsobu života nejstarších homininů lze říci jen velmi málo. Klíčová je schopnost chodit vzpřímeně po dvou končetinách, ačkoliv chůze těchto tvorů se od bipedie člověka ještě podstatným způsobem lišila a není dosud dobře poznaná.[19] Také je třeba mít na paměti, že ne všichni bipední hominidé museli být lidskými předky. S dvojnohou chůzí mohly „experimentovat“ i jiné druhy, které ovšem vymřely bez potomků (např. Oreopithecus).[25]

I přes adaptace k bipedii si první homininé stále uchovávali některé rysy, potřebné pro obratné lezení ve větvích stromů, kde i nadále trávili velké množství času.[26] Přírodovědné analýzy ukazují, že tito tvorové patrně obývali lesní porosty nebo mozaikovitou krajinu s menšími či rozsáhlejšími úseky lesa, v blízkosti vodních toků a jezer.[27] To odporuje staršímu předpokladu, že bipedie vznikla v otevřené bezlesé krajině, když se museli předci člověka vyrovnat s ústupem lesů a šířením savany vlivem měnícího se podnebí na počátku pliocénu.[28]

Dále jsou u všech časných homininů pozorovány změny na chrupu. Předpokládá se, že zmenšování špičáků, které šimpanzím a gorilím samcům slouží zejména k bojům o samice nebo teritorium, dokládá určité změny ve společenském uspořádání s méně dominantní rolí samců.[21] Objevují se však také názory, že redukce zubů může souviset se změnou stravy vlivem klimatických změn - při ústupu lesů s dostatkem měkkého tropického ovoce a tudíž při zvýšené potřebě žvýkání a drcení tužší stravy (hlízy, semena, aj.) velké přečnívající zuby překážely.[29]

Rod Stáří Popis a druhy
Sahelanthropus 7 milionů let Žil na území dnešního Čadu ve střední Africe, daleko od proslulých nalezišť východní a jižní Afriky. Jeho postavení dosud není jisté, ale je nejstarším známým hominidem, u kterého se předpokládá, že patřil k samostatné lidské vývojové linii (subtribus Hominina). Byl ještě velmi blízko poslednímu společnému předku šimpanzů a lidí. Měřil 115 - 125 cm a vážil až 45 kg. Měl krátké špičáky a podle pozice velkého týlního otvoru mohl využívat bipední chůzi.[30]

Sahelanthropus tchadensis

Orrorin 6 milionů let Objeven byl v Keni ve východní Africe. Jeho příslušnost k homininům je odvozována zejména podle nálezu stehenních kostí, které se podobají stehenním kostem člověka. Ostatní části těla ale mají spíše lidoopí ráz. Byl vysoký asi 115 - 125 cm a těžký 30 - 50 kg. Zatímco na zemi mohl chodit po dvou končetinách, díky silným pažím a dlouhým zahnutým prstům byl zároveň schopný obratně šplhat ve větvích stromů.[31]

Orrorin tugenensis

Ardipithecus 5,8 - 4,3 milionů let Rod původem z dnešní Etiopie (východní Afrika) je dobře známý díky unikátnímu nálezu dobře dochované kostry samice „Ardi“. Jeho zástupci měřili asi 120 cm a vážili kolem 50 kg. Používali dvojnohou chůzi, která se ale lišila od chůze lidské. Zároveň si ještě uchovávali některé adaptace k životu v korunách stromů, jako je chápavý palec na noze, silné paže a dlouhé, zakřivené prsty rukou.[32][33]

Mohl být předkem rodu Australopithecus.

Ardipithecus kadabba, Ardipithecus ramidus

Australopitéci[editovat | editovat zdroj]

Podrobnější informace naleznete v článku Australopithecus.
Rod Popis a druhy
Australopithecus Tento rod je dnes slučován četnými nálezy z východní a jižní Afriky. Jeho zástupci byli asi 120 cm vysocí, pohybovali se po dvou končetinách, měli vzpřímenou postavu a mozkovnu s maximální kapacitou kolem 454 cm3. Žili v rovinách a stepích a živili se převážně masitou potravou a plody. Pravděpodobně již lovili i větší zvířata (např. koně či žirafy). Na lov se vydávali v tlupách, v nichž se uplatňovala určitá spolupráce.

Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Australopithecus garhi, Australopithecus bahrelghazali

Paranthropus Pochází z Afriky, byl ve srovnání s australopithékem vyšší a celkově mohutnější. Žil v lesnatém terénu a živil se převážně rostlinnou potravou. Lebku měl masivnější a těžší. Dnes převládá názor, že tento rod byl specializovanou býložravou vývojovou větví čeledi Hominidae, která žila ve stejné době jako Australopithecus a Homo habilis a vyhynula někdy na počátku středního pleistocénu. Podle skutečného datování žili zástupci rodu Paranthropus v rozmezí před 2,7 – 1,5 milióny let. Šlo o slepou vývojovou větev, která se možná oddělila od australopithéka.

Paranthropus aethiopicus, Paranthropus boisei (Leakey, 1959), Paranthropus robustus (Broom, 1938)

Rod Homo[editovat | editovat zdroj]

Znaky[editovat | editovat zdroj]

Příslušníci rodu Homo se od australopitéka odlišují těmito znaky:

  • cílevědomou výrobou a užíváním nástrojů
  • větším mozkem – rozdíl minimálně o 500 cm3
  • mnohem menšími zuby, menší čelistí a parabolickými zubními oblouky
  • stavbou některých kostí – mají tenčí lebeční kosti, velkou hlavici a kratší krček stehenní kosti a nezešikmenou pánev

Nejstarší nález[editovat | editovat zdroj]

  • Nejstarší nález rodu Homo pochází z 2. 11. 1994 (lokalita Makaamital, Hadar, Etiopie, horní čelist se zuby dospělého jedince, oldovanská kultura) je starý 2,33 milióny let. Byl nalezen na území typickém výskytem australopithéka afarského, ale stavbou lebky se od něj výrazně odlišuje. Odlišuje se však také od stavby jiných zástupců rodu Homo, a tak jde zřejmě o nový druh člověka.
  • Nejstarší nález druhu Homo sapiens byl nalezen ve španělských krasových jeskyních Sierra de Atapuerca a je starý 800 000 let (datování z roku 1995). Byl ovšem nazván mylně Homo antecessor, přestože se od Homo sapiens nijak neliší. Předtím byl za nejstarší toho druhu považován tzv. Omo 1, který byl nalezen v Etiopii při řece Omo a je starý 195 000 let

Teorie vzniku[editovat | editovat zdroj]

Existují dvě teorie vzniku rodu Homo:

  • Teorie převratných evolučních pulsů (Elizabeth Vrbová, polovina 80. let): V důsledku klimatických změn, které způsobily prudké zmenšení plochy lesů a jejich zachování se jen ve formě izolovaných „lesíků“ roztroušených po savaně se před 2,6 milióny let stali „izolovanými“ i obyvatelé jednotlivých lesíků, a proto časem vzniklo nejen mnoho nových druhů Homo, ale i jiných druhů živočichů. Tuto hypotézu uvítali hlavně zastánci teorie přerušované rovnováhy (punctuated equilibrium), která vysvětluje evoluci střídáním období vývojové stagnace a prudkých evolučních výbuchů.
  • Teorie kumulativních ekologických změn (Anna K. Behrensmeyer, 1997): V důsledku klimatických změn, které způsobily před 2,5 – 1,8 miliony let nástup chladnějšího a suššího podnebí a klimatické výkyvy, došlo ke změně fauny ve prospěch savanových druhů (nahrazení až 60 % suchozemských savců), ke kterým patřili i první představitelé rodu Homo. Tato teorie je založená na výzkumu Turkanské kotliny v Keni.

Vodní op[editovat | editovat zdroj]

Podrobnější informace naleznete v článku Teorie vodní opice.

Proti těmto dvěma "klasickým" teoriím stojí teorie "vodních opů", jež je oficiální akademickou obcí již desítky let popírána, ovšem konečně začíná být přijímána.[34] Podle ní začal člověk chodit po dvou ne při přechodu do savan, aby snad viděl přes vysokou trávu, ale přechodem ze suchého lesa přímo do vody. I ostatní dnešní opi mohou chodit po zadních, činí tak výhradně, zato vždy, při překonávání vody. Tím u člověka došlo zároveň ke dvěma změnám:

  • Ztratil srst, která by mu při častých přechodech mezi vodou a lesem překážela. Vodní savci mohou a i nemusí mít srst, ovšem v opačném směru implikace funguje: Tvor bez srsti je jistě vodní.[34] Na druhou stranu existuje i mnoho jiných teorií o příčinách zřídnutí srsti člověka: Např. kvůli kožním parazitům nebo jako důsledek sexuálního výběru.[35]
  • Získal schopnost vědomě zadržovat a řídit svůj dech, čímž byl umožněn vznik řeči. Pro ostatní živočichy, ryze suchozemské, je dech naopak pouze mimovolní reflex.[34]

Dokonce se u člověka již projevily i další adaptace na vodní prostředí, jako by jeho evoluce prošla vodním obdobím podobně jako např. u slona.[34]

Členění[editovat | editovat zdroj]

  • Homo sp. (blíže nespecifikovatelný – nález z Hadaru)
  • Homo habilis (Člověk zručný)
  • Homo rudolfensis (Člověk východoafrický; původně považovaný za Homo habilis)
  • Homo ergaster (Člověk pracující/člověk dělný; původně považovaný za Homo habilis nebo Homo erectus)
  • Homo georgicus (Člověk gruzínský; nálezy z let 1999 a 2001 v gruzínském Dmanisi, často považovaný za Homo ergaster)
  • Homo erectus (Člověk vzpřímený)
    • H. e. erectus (Člověk vzpřímený trinilský; původně Pithecantropus erectus)
    • H. e. modjokertensis (Člověk vzpřímený modžokertský)
    • H. e. lantianensis (Člověk vzpřímený lantianský; nálezy z okolí města Lan-tchien, provincie Šen-si, Čína; období před 900 – 790 tisíci lety)
    • H. e. pekinensis (Člověk vzpřímený pekingský; původně Sinanthropus pekinensis)
  • Homo antecessor (Člověk předchůdce)
  • Homo cepranensis (před 800-900 tis. lety)
  • Homo floresiensis (Člověk floreský; nález na ostrově Flores v Indonésii z roku 2003)
  • Homo heidelbergensis (Člověk heidelberský; archaický Homo sapiens v užším smyslu, původně /do poloviny 90. let 20. století/ Homo erectus heidelbergensis)
    • H. steinheimensis (Člověk steinheimský; dříve Homo sapiens steinheimensis)
    • H. soloensis (dříve Homo javanthropus, Javanthropus soloensis, Homo sapiens soloensis; nález z Jávy v Indonésii)
    • H. rhodesiensis (dříve Cyphanthropus rhodesiensis, Homo sapiens rhodesiensis)
    • H. cepranensis (sporný nález z roku 1994 z Ceprany v Itálii, někdy považovaný za Homo erectus nebo Homo neanderthalensis)
    • Homo helmei (část)
  • Homo neanderthalensis (Člověk neandrtálský, neandrtálec, paleoantrop, pračlověk; předtím považovaný za poddruh Homo sapiens – Homo sapiens neanderthalensis)
  • Homo sapiens (Člověk rozumný, neoantrop)
    • H. s. idaltu (nález z roku 1997)
    • H. helmei (část)
    • H. s. palestinus
    • H. s. sapiens fossilis (Člověk kromaňonský, kromaňonec, člověk předvěký, Homo sapiens fossilis, Neoanthropus fossilis, Homo sapiens diluvialis)
    • H. s. sapiens recens (Člověk moudrý; moderní člověk)


  • Za samostatný druh zatím nejsou uznáni neandrtálcům blízcí denisované, současníci Homo neanderthalensis i Homo sapiens (genetické analýzy naznačují, že se dokonce křížili s člověkem moudrým, konkrétně s Melanésany).[36][37]
  • Homo sapiens sapiens, který se dříve užíval k odlišení od Homo sapiens neanderthalensis, se nyní používá pro poslední vývojovou fázi člověka po kromaňoncovi, která započala před 10 000 lety.
  • Homo erectus v širším, tedy starším, smyslu (archantrop, opočlovek) zahrnuje druhy Homo erectus, Homo ergaster, Homo antecessor, Homo georgicus a Homo heidelbergensis (mimo rhodesiensis a cepranensis).
  • Menší skupina badatelů se domnívá, že i rod šimpanz (Pan) a rod gorila (Gorilla) by se měly řadit do rodu Homo pro jejich podobnost s člověkem.
  • Existuje návrh z roku 1999 (Wood), podle kterého jsou Homo habilis a Homo rudolfensis ve skutečnosti z rodu Australopithecus.
  • Někteří badatelé (Mayr 1950, Wolpoff 1994, Jelinek) považují Homo erectus za poddruh Homo sapiens. Coppens například považuje všechny příslušníky rodu Homo za Homo sapiens.
  • Homo heidelbergensis a Homo neanderthalensis se často zařazovali jako poddruhy Homo sapiens, ale analýzy mitochondrického DNA z fosílií Homo neanderthalensis naznačují, že rozdíl je dost velký na to, aby tyto případy byly klasifikovány jako samostatné druhy.
  • Někteří autoři namísto Homo heidelbergensis rozlišují:
    • Homo heidelbergensis v užším smyslu (evropští neandrtálci)
    • Homo rhodesiensis (afričtí předchůdci Homo sapiens)
  • Někteří badatelé nadále považují Homo neanderthalensis a Homo heidelbergensis za poddruhy Homo sapiens. Příklad – dělení pro Afriku dle Bräuera:
    • Archaický Homo sapiens (nebo vyspělý Homo erectus)
      • Starší archaický Homo sapiens (Homo heidelbergensis - z Afriky, bez Homo helmei = archaický Homo sapiens v užším smyslu = asi před 500 000 – 300 000 lety).
      • Novější archaický Homo sapiens (Homo helmei = asi před 300 000 – 100 000 lety).
      • Starší moderní Homo sapiens (Homo sapiens - z Afriky, bez Homo helmei = asi před 195 000 – 75 000 lety; Omo 1)
      • (Homo sapiens idaltu patří v tomto schématu buď do bodu II, nebo do bodu III)
    • Moderní Homo sapiens

Zástupci[editovat | editovat zdroj]

Homo habilis[editovat | editovat zdroj]

Žil asi před 2,4 – 1,5 milióny let, byl asi 130 cm vysoký, vážil 30 – 42 kg. Vyvinul se v jižní a východní Africe v pozdním pliocénu a raném pleistocénu. Lebka byla zaoblenější než u australopithéka, čelo ploché, měl mohutné nadočnicové valy (hlavně u mužů); bradový výběžek nebyl vytvořen. Tradičně se předpokládá, že se mezi 2,5 – 2 milióny let vyčlenil z australopithéka. Podle posledních nálezů však žil zhruba ve stejné době.[zdroj?] A byl učiněn i nález, kde se na jednom místě nachází Australophitecus, Homo habilis a Homo erectus (Olduvajská jeskyně ve východní Africe). Má menší stoličky a větší mozek než australopithék. Průměrná kapacita mozkovny činila 641 cm3. Měl vzpřímenou postavu a byl dobře přizpůsoben k pohybu po dvou končetinách. Vyráběl nástroje z kamene a možná ze zvířecích kostí.

Homo ergaster[editovat | editovat zdroj]

Žil od 1,8 do 1,25 miliónů let před dneškem, je označován také jako Homo erectus ergaster. Vytvořil pěstní klín. Objevovaly se u něj počátky řeči. Zabýval se lovem menších zvířat a sběrem. Jeho mozek vážil už okolo 1 kg. Stopařství. Šířil se z Afriky dále do Evropy a Asie.

Homo erectus[editovat | editovat zdroj]

Žil před 1 250 000 – 100 000 lety. V raném pleistocénu (před 1,5 – 1 milióny let) vyspěl Homo habilis a začal vyrábět komplikovanější kamenné nástroje; tyto a jiné odlišnosti jsou pro antropology dostatečné, aby druh klasifikovali jako nový – Homo erectus. Jeho slavným příkladem je tzv. pekingský člověk (Homo erectus pekinensis); jiné pozůstatky byly nalezeny v Asii (význačná je Indonésie), Africe a Evropě. Mnozí paleoantropologové nyní používají termín Homo ergaster pro neasijské členy této skupiny a rezervují název Homo erectus pouze pro fosílie nalezené v Asii. Toto tvrzení podkládají drobnými rozdíly ve stavbě kostry a zubů, které Homo erectus trochu odlišují od Homo ergaster. Hlava člověka vzpřímeného byla předkloněná, obličej byl mohutný, hrubě modelovaný s malým širokým nosem a se silnými vystouplými čelistmi. Čelo bylo nízké, nazad ubíhající, nadočnicové oblouky byly nadměrně vyvinuty. Čelisti byly silné, spodní čelist byla bez brady. Měl mírně klenutou mozkovnu, kapacita lebeční se pohybovala v rozmezí 750 – 1 250 cm3. Podle tvaru nalezené stehenní kosti byla jeho postava vzpřímená a dosahovala výšky 165 – 170 cm.

Člověk pekingský (Homo erectus pekinensis)[editovat | editovat zdroj]

Obýval Severočínskou nížinu, naleziště pozůstatků se nachází 44 km jihozápadně od Pekingu – u vesnice Čou-kchou-tien ve vápencových kopcích s mnoha jeskyněmi. Jedna zvlášť velká jeskyně dosahovala původně rozlohy srovnatelné s fotbalovým hřištěm (150 m × 45 m a v jednom místě 36,6 m na výšku). Na severovýchodě měla jeskyně malý vchod. Tuto jeskyni poprvé osídlil lidský rod zhruba před 400 000 lety a osídlení trvalo bez přerušení 200 000 let, až do doby, než byla jeskyně téměř úplně zaplněna odpadky. Toto sídliště pekingského člověka je zapsáno na seznamu památek UNESCO.

V roce 1921 byl jeden zub z této lokality identifikován jako zub primitivního předchůdce člověka. První lebka byla nalezena v roce 1929. Pečlivé vykopávky z let 19211937, obnovené roku 1959, dosud odkryly přes sto tisíc kamenných nástrojů, přes stovku zubů, čtrnáct lebek a mnoho dalších kostí celkem asi ze čtyřiceti jedinců druhu Homo erectus, velmi podobného jiným raným formám lidského rodu objeveným na Jávě (1891), v Evropě, na Předním východě a v Africe.

Byli to lidé malého vzrůstu. Pekingský muž měřil na výšku necelých 1,6 metru, pekingská žena kolem 1,4 metru. Měli silné lebeční kosti a ustupující brady, avšak kapacita jejich mozku byla 850 – 1 300 cm3 (proti 775 – 900 cm3 člověka z Jávy a 1 350 cm3 raného Homo sapiens). Byli to lovci, rybáři a sběrači a používali oheň; osvětlovali jím jeskyni a upravovali na něm maso – ze sedmdesáti procent se jednalo o vysokou zvěř, v obydlí pekingského člověka však byly nalezeny také kosti leoparda, medvěda, šavlozubého tygra, hyeny, slona, nosorožce, velblouda, vodního buvola, divokého prasete a koně. V jeskyni nabyly nalezeny žádné hroby ani kompletní kostry, avšak některé lebky byly proražené, z čehož se usuzuje, že pekingský člověk byl částečný kanibal, nebo alespoň lovec lebek, který si pochutnával na mozku svých obětí. To vše dohromady znamená, jak říká K. C. Chang (1986), že nález pekingského člověka je „obrovským úlovkem paleoantropologie“.

Homo heidelbergensis[editovat | editovat zdroj]

Heidelberský člověk žil před 800 – 300 tisíci lety, je označován také jako Homo sapiens heidelbergensis a Homo sapiens paleohungaricus. Měl tzv. maurskou čelist. Kapacita mozkovny dosahovala 1200cm3. Jako první osídlil Evropu, nálezy pocházejí z Německa a Maďarska (Vértesszőlős).

Homo neanderthalensis[editovat | editovat zdroj]

Protoneandrtálci (před 150 000 – 120 000 lety) a klasičtí neandrtálci (před 100 000 – 40 000 lety) měli robustní kostru a byli 160 cm vysocí. První zbytky byly objeveny v r. 1856 ve Feldhofské jeskyni v Neanderově údolí řeky Düssel, východně od Düsseldorfu v Německu; nejvýznamnějšími nalezišti v České republice a na Slovensku jsou Gánovce u Popradu, Šipka u Štramberka a Moravský kras. První nálezy byly původně popsány jako Homo neanderthalensis King, 1864. Jde o vymřelou slepou vývojovou větev. Člověk neandrtálský žil v období před 250 – 30 tisíci lety, je označován také jako Homo sapiens neanderthalensis. Vedou se spory, zda tvoří „neandrtálec“ samostatný druh, nebo jestli se jedná o poddruh Homo sapiens. Převažuje názor, podle kterého se jedná o dva rozdílné druhy (na základě zkoumání mitochondrického DNA a DNA Y-ového chromozomu a zjištění, že nedošlo k míšení genů s Homo sapiens).

Homo floresiensis[editovat | editovat zdroj]

Obýval ostrov Flores v dnešní Indonésii před 95 000 - 12 000 lety a byl v průměru asi 110 cm vysoký. Jeho evoluce je nejistá, předpokládá se původ z lokální populace Homo erectus nebo ještě dřívějších hominidů (Homo habilis či georgicus)

Homo sapiens[editovat | editovat zdroj]

Jeden typ tohoto člověka (se širokým obličejem) se nazývá kromaňonec podle naleziště Cro-Magnon ve Francii. Na území České republiky se nachází řada nalezišť: Předmostí v Přerově, Dolní Věstonice, Pavlov, Brno, Koněprusy, Mladeč aj.

Druh Homo sapiens žije od období před 800 000 lety dodnes. Mezi obdobím před 400 000 lety a druhou meziledovou dobou, asi před 250 000 lety, se zvětšovala jeho lebka a vyvinulo se lepší zpracovávání kamenných nástrojů, což dokládá změnu z Homo erectus na Homo sapiens. Důkazy dokládají migraci Homo erectus z Afriky a následnou transformaci Homo erectus na Homo sapiens v Africe (jinde důkazy chybějí). Následující migrace v rámci Afriky a ven z ní nahradila dříve rozšířený druh Homo erectus. V současnosti nejsou žádné další důkazy o různém vývoji Homo sapiens na různých místech světa, a tak je tato oblast častým debatním tématem v oblasti paleoantropologie.

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. a b c d BEGUN, D. R. Fossil record of Miocene hominoids. In HENKE, W. C.; TATTERSALL, I. Handbook of palaeoanthropology 2. Berlín : Springer, 2007. S. 921 - 977.
  2. HARRISON, T. Catarrhine Origins. In BEGUN, D. R.. A Companion to Paleoanthropology. Oxford : Willey - Blackwell, 2013. S. 376 - 396.
  3. RASMUSSEN, D. T. Early Catarrhines of the African Eocene and Oligocene. In HARTWIG, W. C.. The Primate Fossil Record. Cambridge : Cambridge University Press, 2002. S. 203 - 220.
  4. ZALMOUT, I. S., et al. New Oligocene primate from Saudi Arabia and the divergence of apes and Old World monkeys. Nature. červenec 2010, roč. 466, čís. 7304, s. 360 - 364. Dostupné online.  (anglicky)
  5. LEAKEY, M. G., Ungar, P. S., Walker, A. A new genus of large primate from the late Oligocene of Lothidok, Turkana District, Kenya. Journal of Human Evolution. 1995, roč. 28, s. 519 - 531.  
  6. a b c CARTMILL, M.; SMITH, F. H. The Human Lineage. Oxford : Willey-Blackwell, 2011.  
  7. MAZÁK, V. Sága rodu Homo. Praha : Práce, 1986. 424 s.  
  8. HARRISON, T. Dendropithecoidea, Proconsuloidea and Hominoidea. In WERDELIN, L.; SANDERS, W. J. Cenozoic Mammals of Africa. Berkeley : University of California Press, 2010. S. 429 - 469.
  9. BEGUN, D. R. Planet of the Apes. Scientific American. 2003, roč. 289, s. 74 - 83.  
  10. DAWKINS, R. Příběh předka: pouť k úsvitu života. Praha : Academia, 2008. 831 s.  
  11. a b CONROY, G. C. Reconstructing human origins. New York : W. W. Norton & company, 1997. 547 s.  
  12. a b KOUFOS, G. D. Potential hominoid ancestors for Hominidae. In HENKE, W. C.; TATTERSALL, I. Handbook of palaeoanthropology 3. Berlín : Springer, 2007. S. 1347 - 1377.
  13. BROOKS, A. S., et al. Encyclopedia of human evolution and prehistory. New York : Taylor & Francis, 2000. 800 s.  
  14. KELLEY, J. The hominoid radiation in Asia. In HARTWIG, W. C. The primate fossil record. Cambridge : Cambridge University Press, 2002. Kapitola 21, s. 369 - 384.
  15. BEGUN, D. R. Dryopithecins, Darwin, de Bonis, and the European origin of the African apes and human clade. Geodiversitas. 2009, roč. 31, s. 789 - 816.  
  16. MOYÀ-SOLÀ, S., KÖHLER, M., ALBA, D. M., CASANOVAS-VILAR, I., GALINDO, J. Pierolapithecus catalaunicus, a New Middle Miocene Great Ape from Spain. Science. 2004, roč. 306, s. 1339 - 1344.  
  17. KUNIMATSU, Y., NAKATSUKASA, M., SAWADA, Y., SAKAI, T., HYODO, M., HYODO, H., ITAYA, T., NAKAYA, H., SAEGUSA, H., MAZURIER, A., SANEYOSHI, M., TSUJIKAWA, H., YAMAMOTO, A., MBUA, E. A new Late Miocene great ape from Kenya and its implications for the origins of African great apes and humans. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2007, roč. 104, s. 19220 - 19225.  
  18. a b BEGUN, D. The earliest hominins - is less more?. Science. 2004, roč. 303, s. 1478 - 1480.  
  19. a b WHITE, T. D. Early hominid femora: The inside story. Comptes Rendus Palevol. 2006, roč. 5, s. 99 - 108.  
  20. BEGUN, D. R. Miocene hominids and the origins of the African apes and humans. Annual Review of Anthropology. 2010, roč. 39, s. 67 - 84.  
  21. a b c SIMPSON, S. W. Before Australopithecus: The Earliest hominins. In BEGUN, D. R. A Companion to Paleoanthropology. Oxford : Willey-Blackwell, 2012. S. 417 - 433.
  22. a b GIBBONS, A. První lidé: závody v hledání nejstaršího předka. Praha : Academia, 2011. 307 s.  
  23. ACKERMANN, R. R.; SMITH, R. J. The macroevolution of our ancient lineage: what we know (or think we know) about early hominin diversity. Evolutionary Biology. 2007, roč. 34, s. 72 - 85.  
  24. HAILE-SELASSIE, Y.; SUWA, G.; WHITE, T. D. Late Miocene Teeth from Middle Awash, Ethiopia, and Early Hominid Dental Evolution. Science. 2004, roč. 303, s. 1503 - 1505.  
  25. HARRISON, T. The last common ancestor of apes and humans. In LIEBERMAN, D. E.; SMITH, R. J.; KELLEY, J.. Interpreting the Past: Essays on Human, Primate, and Mammal Evolution. Lieden, Boston : Brill Academic Publishing, 2005. S. 103 - 121.
  26. COPPENS, Y. The Bunch of Prehumans and the Emergence of the Genus Homo. The Proceedings of the Plenary Session on Scientific Insights into the Evolution of the Universe and of Life. 2009, roč. 2008, s. 367 - 372.  
  27. ROCHE, D., SÉGALEN, L., SENUT, B., PICKFORD, M. Stable isotope analyses of tooth enamel carbonate of large herbivores from the Tugen Hills deposits: Palaeoenvironmental context of the earliest Kenyan hominids. Earth and Planetary Science Letters. 2013, roč. 381, s. 39 - 51.  
  28. BALTER, M.; GIBBONS, A. Another emissary from the dawn of humanity. Science. 2001, roč. 293, s. 189.  
  29. HARCOURT-SMITH, W. E. The First Hominins and the Origins of Bipedalism. Evolution: Education and Outreach. 2010, roč. 3, s. 333 - 340.  
  30. BRUNET, M., GUY, F., PILBEAM, D., MACKAY, H. T., LIKIUS, A., DJIMBOUMALBAYE, A. et al. A new hominid from the upper Miocene of Chad, central Africa. Nature. 2002, roč. 418, s. 145 - 151.  
  31. SENUT, B., PICKFORD, M., GOMMERY, D., MEIN, P., CHEBOI, K., COPPENS, Y. First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences IIA. 2001, roč. 332, s. 137 - 144.  
  32. HAILE-SELASSIE, Y.; WOLDEGABRIEL, G. Ardipithecus kadabba: late Miocene evidence from the Middle Awash, Ethiopia. Berkeley : University of California Press, 2009. 641 s.  
  33. GIBBONS, A. Breakthrough of the year: Ardipithecus ramidus. Science. 2009, roč. 326, s. 1598 - 1599.  
  34. a b c d (anglicky) Elaine Morgan: I believe we evolved from aquatic apes (Elaine Morganová říká, že jsme se vyvinuli z vodních opic), ted.com, Ted talks, TEDGlobal, v červenci 2009, video s českými titulky.
  35. Petrželka, Alexandr: Proč nejsme chlupatí jako opice, novinky.cz, 1.11.2012, původně pro Právo.
  36. REICH, David; GREEN, Richard E.; KIRCHER, Martin, Johannes Krause, Nick Patterson, Eric Y. Durand, Bence Viola, Adrian W. Briggs, Udo Stenzel, Philip L. F. Johnson, Tomislav Maricic, Jeffrey M. Good, Tomas Marques-Bonet, Can Alkan, Qiaomei Fu, Swapan Mallick, Heng Li, Matthias Meyer, Evan E. Eichler, Mark Stoneking, Michael Richards, Sahra Talamo, Michael V. Shunkov, Anatoli P. Derevianko, Jean-Jacques Hublin et al. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature [online]. , 12. prosinec 2010, svazek 468, čís. 7327, s. 1053–1060. Abstrakt. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/nature09710.  ((anglicky)) 
  37. Siberian Fossils Were Neanderthals’ Eastern Cousins, DNA Reveals (popularizační článek k předchozí referenci), The New York Times, 22. 12. 2010 (anglicky)

Literatura[editovat | editovat zdroj]

  • GIBBONSOVÁ, A. První lidé: závody v hledání nejstaršího předka. Praha : Academia, 2011. 307 s.  
  • ROBERTSOVÁ, A. Evoluce: Příběh člověka. Praha : Knižní klub, 2012. 256 s.  
  • SVOBODA, J. Čas lovců: Aktualizované dějiny paleolitu. Brno : Akademické nakladatelství CERM, 2009. 298 s.  

Související články[editovat | editovat zdroj]

Externí odkazy[editovat | editovat zdroj]